Informacija

17.4: Centrinis valdymas – biologija

17.4: Centrinis valdymas – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mokymosi tikslai

  • Apibūdinkite aukštesniųjų smegenų centrų vaidmenį autonominiame reguliavime
  • Paaiškinkite pagumburio ryšį su homeostaze
  • Apibūdinkite CNS sritis, kurios susieja autonominę sistemą su emocijomis
  • Apibūdinkite kelius, svarbius mažėjančiai autonominės sistemos kontrolei

Vyzdžių šviesos refleksas (1 pav.) prasideda šviesai patekus į tinklainę ir signalui keliaujant išilgai regos nervo. Tai vizualinis pojūtis, nes šio reflekso aferentinė šaka tiesiog dalijasi ypatingu jutimo keliu. Ryški šviesa, patekusi į tinklainę, sukelia parasimpatinį atsaką per okulomotorinį nervą, o po to iš ciliarinio gangliono atsiranda postganglioninis pluoštas, kuris skatina žiedinės rainelės skaidulas susitraukti ir sutraukti vyzdį. Kai šviesa patenka į vienos akies tinklainę, susitraukia abu vyzdžiai. Nuėmus tą šviesą, abu vyzdžiai vėl išsiplečia į ramybės padėtį. Kai dirgiklis yra vienpusis (pateikiamas tik vienai akiai), atsakas yra dvišalis (abi akys). Tas pats pasakytina apie somatinius refleksus. Jei paliečiate karštą radiatorių, traukiate tik tą ranką atgal, o ne abi. Centrinis autonominių refleksų valdymas skiriasi nuo somatinių refleksų. Pagumburis kartu su kitomis CNS vietomis kontroliuoja autonominę sistemą.

Priekinės smegenų struktūros

Autonominė kontrolė pagrįsta visceraliniais refleksais, sudarytais iš aferentinių ir eferentinių šakų. Šie homeostatiniai mechanizmai yra pagrįsti pusiausvyra tarp dviejų autonominės sistemos skyrių, dėl kurio įvairių organų tonusas yra pagrįstas vyraujančia simpatinės arba parasimpatinės sistemos įvestimi. Norint suderinti šią pusiausvyrą, reikalinga integracija, kuri prasideda nuo priekinių smegenų struktūrų, tokių kaip pagumburis, ir tęsiasi į smegenų kamieną ir nugaros smegenis.

Pagumburis

Pagumburis yra daugelio homeostatinių mechanizmų valdymo centras. Jis reguliuoja tiek autonominę, tiek endokrininę funkciją. Vaidmenys, kuriuos jis atlieka vyzdžio refleksuose, rodo šio valdymo centro svarbą. Regos nervas pirmiausia projektuojasi į talamą, kuris yra būtina relė į pakaušio žievę sąmoningam regėjimo suvokimui. Tačiau kita regos nervo projekcija eina į pagumburį.

Tada pagumburis naudoja šią regos sistemos įvestį vyzdžio refleksams valdyti. Jei tinklainę aktyvuoja didelis šviesos kiekis, pagumburis stimuliuoja parasimpatinę reakciją. Jei regos nervo pranešimas rodo, kad ant tinklainės patenka mažai šviesos, pagumburis suaktyvina simpatinę reakciją. Iš pagumburio išeina du pagrindiniai kanalai, nugaros išilginis fasciculus ir medialinis priekinių smegenų pluoštas (2 pav.). Išilgai šių dviejų takų pagumburis gali paveikti okulomotorinio komplekso Eddinger-Westfalo branduolį arba šoninius krūtinės ląstos nugaros smegenų ragus.

Šie du traktai jungia pagumburį su pagrindiniais parasimpatiniais smegenų kamieno branduoliais ir krūtinės ląstos stuburo smegenų preganglioniniais (centriniais) neuronais. Pagumburis taip pat gauna informaciją iš kitų priekinių smegenų sričių per medialinį priekinių smegenų pluoštą. Uoslės žievė, bazinių priekinių smegenų pertvaros branduoliai ir migdolinis kūnas per medialinį priekinių smegenų pluoštą projektuojasi į pagumburį. Šios priekinės smegenų struktūros informuoja pagumburį apie nervų sistemos būklę ir gali turėti įtakos homeostazės reguliavimo procesams. Puikus to pavyzdys yra migdolinė dalis, kuri yra po laikinosios skilties smegenų žieve ir vaidina mūsų gebėjimą prisiminti ir jausti emocijas.

Amygdala

Migdolinis kūnas yra branduolių grupė smilkininės skilties medialinėje srityje, kuri yra dalis limbinė skiltis (3 pav.). Limbinė skiltis apima struktūras, kurios dalyvauja emocinėse reakcijose, taip pat struktūras, kurios prisideda prie atminties funkcijos. Limbinė skiltis turi tvirtus ryšius su pagumburiu ir įtakoja jo veiklos būseną emocinės būsenos pagrindu. Pavyzdžiui, kai esate sunerimęs ar išsigandęs, migdolinis kūnas siųs signalus į pagumburį išilgai medialinio priekinių smegenų pluošto, kuris paskatins simpatinę „kovok arba bėk“ reakciją. Pagumburis taip pat skatins streso hormonų išsiskyrimą, kontroliuodamas endokrininę sistemą, reaguodamas į migdolinio kūno įvestį.

Medulla

Smegenyse yra branduolių, vadinamų širdies ir kraujagyslių centras, kuris per autonominius ryšius kontroliuoja širdies ir kraujagyslių sistemos lygiuosius ir širdies raumenis. Pasikeitus širdies ir kraujagyslių sistemos homeostazei, pavyzdžiui, pasikeitus kraujospūdžiui, autonominės sistemos koordinavimas gali būti atliktas šiame regione. Be to, kai nusileidžiantys įėjimai iš pagumburio stimuliuoja šią sritį, simpatinė sistema gali padidinti širdies ir kraujagyslių sistemos aktyvumą, pavyzdžiui, reaguodama į nerimą ar stresą. Preganglioninės simpatinės skaidulos, atsakingos už širdies susitraukimų dažnio padidėjimą, vadinamos širdies greitintuvų nervai, tuo tarpu preganglioninės simpatinės skaidulos, atsakingos už kraujagyslių susitraukimą, sudaro vazomotoriniai nervai.

Kai kurie smegenų kamieno branduoliai yra svarbūs pagrindinių organų sistemų visceralinei kontrolei. Vienas smegenų kamieno branduolys, dalyvaujantis širdies ir kraujagyslių sistemoje, yra atskiras branduolys. Jis gauna jutiminius duomenis apie kraujospūdį ir širdies funkciją iš glossopharyngeal ir vagus nervų, o jo išvestis suaktyvins simpatinę širdies ar kraujagyslių stimuliaciją per viršutinį krūtinės ląstos šoninį ragą. Kitas smegenų kamieno branduolys, svarbus visceralinei kontrolei, yra klajoklio nervo nugarinis motorinis branduolys, kuris yra motorinis branduolys, atliekantis parasimpatines vaguso nervo funkcijas, įskaitant širdies susitraukimų dažnio mažinimą, bronchų atpalaidavimą plaučiuose ir virškinimo funkcijos aktyvinimą. per enterinę nervų sistemą. Nucleus ambiguus, pavadintas dėl dviprasmiškos histologijos, taip pat prisideda prie parasimpatinės klajoklio nervo išvesties ir nukreipia į ryklės ir gerklų raumenis, kad galėtų rijimą ir kalbą, taip pat prisideda prie parasimpatinės širdies tonuso ir nugaros. motorinis vaguso branduolys.

Pabandyk tai

Be susiejimo su kovos arba bėk atsako ir poilsio ir virškinimo funkcijomis, autonominė sistema yra atsakinga už tam tikras kasdienes funkcijas. Pavyzdžiui, tai atsiranda, kai dinamiškai keičiasi homeostatiniai mechanizmai, pvz., fiziologiniai pokyčiai, susiję su mankšta. Užlipus ant bėgimo takelio ir gerai pasportavus, padažnės širdies susitraukimų dažnis, stipresnis ir gilesnis kvėpavimas, suaktyvės prakaito liaukos, o virškinimo sistema sustabdys veiklą. Tai yra tie patys fiziologiniai pokyčiai, susiję su reakcija „kovok arba bėk“, tačiau niekas jūsų nepersekioja tame bėgimo takelyje.

Tai nėra paprastas homeostatinis mechanizmas, nes „vidinės aplinkos palaikymas“ reikštų, kad visi tie pokyčiai būtų grąžinti į nustatytus taškus. Vietoj to, simpatinė sistema suaktyvėjo mankštos metu, kad jūsų kūnas galėtų susidoroti su tuo, kas vyksta. Homeostatinis mechanizmas yra susijęs su sąmoningu sprendimu nustumti kūną nuo ramybės būsenos. Širdis iš tikrųjų tolsta nuo savo homeostatinio nustatymo taško. Be jokios autonominės sistemos įvesties, širdis plaktų maždaug 100 dūžių per minutę, o parasimpatinė sistema tai sulėtina iki maždaug 70 dūžių per minutę. Tačiau geros treniruotės metu turėtumėte matyti savo širdies susitraukimų dažnį 120–140 dūžių per minutę. Galima sakyti, kad kūnas patiria stresą dėl to, ką su juo darote. Homeostatiniai mechanizmai stengiasi palaikyti normalų kraujo pH lygį arba kontroliuoti kūno temperatūrą, tačiau tai yra atsakas į pasirinkimą sportuoti.

Peržiūrėkite šį vaizdo įrašą, kad sužinotumėte apie fizinį atsaką į emocijas.

„YouTube“ elementas neįtrauktas į šią teksto versiją. Jį galite peržiūrėti internete čia: pb.libretexts.org/aapi/?p=380

Autonominė sistema, kuri yra svarbi organų sistemų homeostazei reguliuoti, taip pat yra atsakinga už mūsų fiziologines reakcijas į emocijas, tokias kaip baimė. Vaizdo įraše apibendrinamas organizmo reakcijų mastas ir aprašomi keli autonominės sistemos atsako į baimę poveikiai. Remdamiesi tuo, ką jau ištyrėte apie autonominę funkciją, kokį poveikį tikėtumėte susieti su parasimpatine, o ne simpatine veikla?


Ar evoliucija yra darviniška ir (arba) lamarkiška?

2009 m. sukanka 200 metų nuo Jeano-Bapteste'o Lamarcko paskelbimo. Zoologijos filosofija ir Charleso Darwino 150-osios metinės Apie rūšių kilmę. Lamarkas manė, kad evoliuciją pirmiausia lemia neatsitiktinai įgyti naudingi fenotipiniai pokyčiai, ypač tie, kuriuos tiesiogiai veikia organų naudojimas, kurie, Lamarko nuomone, yra paveldimi. Priešingai, Darvinas skyrė didesnę reikšmę atsitiktiniams, neorientuotiems pokyčiams, kurie suteikė medžiagą natūraliai atrankai.

Sąvoka

Klasikinė Lamarcko schema atrodo nepagrįsta, nes nėra mechanizmų, skirtų tiesioginiam adaptyvių fenotipinių charakterių, įgytų per savo gyvenimą į genomą, atvirkštinės inžinerijos mechanizmai. Tačiau įvairūs evoliucijos reiškiniai, išryškėję per pastaruosius kelerius metus, atrodo, atitinka plačiau interpretuojamą (kvazi)Lamarcko paradigmą. Atrodo, kad prokariotinė CRISPR-Cas gynybos nuo mobiliųjų elementų sistema veikia per bona fide Lamarcko mechanizmą, būtent integruojant mažus virusinės ar plazmidinės DNR segmentus į specifinius lokusus šeimininko prokarioto genome, o tada naudojant atitinkamus transkriptus, kad sunaikintų giminingą. judriojo elemento DNR (arba RNR). Panašu, kad panašus principas naudojamas RNR trukdžių piRNR šakoje, kuri yra susijusi su apsauga nuo perkeliamų elementų gyvūnų gemalo linijoje. Horizontalus genų perdavimas (HGT), dominuojantis evoliucinis procesas, bent jau prokariotuose, yra (kvazi) Lamarko paveldėjimo forma. HGT greitis ir įgytų genų pobūdis priklauso nuo recipiento organizmo aplinkos, o kai kuriais atvejais perkelti genai suteikia selektyvų pranašumą augti toje aplinkoje, atitinkantį Lamarko kriterijus. Įvairios streso sukeltos mutagenezės formos yra griežtai reguliuojamos ir apima universalų prisitaikantį atsaką į aplinkos stresą ląstelių gyvybės formose. Streso sukelta mutagenezė gali būti suprantama kaip beveik Lamarko reiškinys, nes sukeltus genomo pokyčius, nors ir atsitiktinius, sukelia aplinkos veiksniai ir jie yra naudingi organizmui.

Išvada

Tiek Darvino, tiek Lamarko evoliucijos būdai atrodo svarbūs ir atspindi skirtingus populiacijų ir aplinkos sąveikos aspektus.

Recenzentai

šį straipsnį peržiūrėjo Juergen Brosius, Valerian Dolja ir Martijn Huynen. Norėdami gauti visas ataskaitas, žr Recenzentų ataskaitos skyrius.

Tai kas tas riteris, kovojantis už Gamtos garbę?

Kodėl – žinoma, tai ugningasis Lamarkas!

Osipas Mandelštamas, Lamarkas (1931)

(iš rusų kalbos vertė EVK)


Kelley

Socialinis bendravimas yra visur paplitęs tarp gyvūnų, net labiausiai pavienių rūšių poruotis. Specialios jutimo, nervų ir raumenų sistemos palaiko socialinį bendravimą, o šių sistemų veikimo nustatymas parodo, kaip vienos smegenys bendrauja su kitomis.

Mūsų tikslas yra nustatyti, kaip nervų sistema gamina ir reaguoja į socialinius signalus, ir evoliuciniais laikotarpiais nustatyti genetinius pokyčius, kurie palaiko rūšių skirtumų atsiradimą bendraujant su bendravimu. Mes tiriame vokalinį bendravimą specialiai, nes ši elgesio forma yra lengvai apibūdinama ir skirtumai kiekybiškai įvertinami naudojant akustinę garsų analizę. Mes tiriame afrikines naguotas varles, Ksenopus, nes jų socialinėje komunikacijoje dominuoja vokalinis signalizavimas. Patelės dainuoja patinams, patinai – patelėms ir kitiems patinams, ir šie signalai būdingi signalizuotojo lyčiai, gavėjui ir socialiniam kontekstui. Gentis, kilusi iš sausumos protėvių, dabar yra visiškai vandens gyvūnija ir apima 29 aprašytas rūšis, kurių kiekvieną galima atpažinti pagal specifinius, paveldimus vyriškų reklaminių skambučių bruožus. Patelės jautriausiai reaguoja į savo rūšies vyrų balso signalų akustines ypatybes.

Protėvių grįžimas į vandenį iš žemės Ksenopus, buvo lydimas naujos balso gamybos priemonės, vis dar naudojant gerklas, bet nereikalaujančias oro srauto ir balso stygų. Vyrų gerklos yra sureguliuotos taip, kad sukurtų spektrines savybes, kurios prisideda prie unikalių kiekvienos rūšies balso parašų. Garso impulsų, išskiriančių skirtingas rūšis, modelį sukuria specifinė nervų grandinė užpakalinėse smegenyse. Tai senovinis užpakalinių smegenų kvėpavimo grandinių, būdingų visiems sausumos stuburiniams gyvūnams, įskaitant žmones, egzaptas. Balso modelių skirtumai tarp rūšių buvo susieti su pagrindiniais šios užpakalinės smegenų grandinės komponentais.

Mūsų dabartiniais tyrimais siekiama nustatyti genominius lokusus, susijusius su rūšiai specifinio balso modelio gamyba ir suvokimu, naudojant viso genomo asociacijos metodą ir vaisingus hibridus tarp palyginti neseniai išsiskyrusių. Ksenopus rūšys: laevis, petersii, victorianus ir poweri.

Barkanas, C.L. Kelley, D.B. ir Zornik, E. 2018. Priešmotorinių neuronų evoliucija atspindi skirtingą balso elgesį, Journal of Neuroscience, 38, 5325-5337 doi: 10.1523/JNEUROSCI.0089-18.2018 pdf
Perskaitykite šio darbo apžvalgas žurnale Nature, Science ir Journal of Neuroscience.

Barkan, C. L., Zornik, E. ir Kelley, D.B. 2017. Balso modelių evoliucija: užpakalinių smegenų grandinių perreguliavimas skirtingų rūšių skirtumų metu. Eksperimentinės biologijos žurnalas. 220: 856-867 doi: 10.1242/jeb.146845 pdf

Kelley, D.B., Elliott, T.M., Evans, B.J., Hall, I.C., Leiningeris. E.C., Rhodes, H.J., Yamaguchi, A. ir Zornik.E. 2017. Xenopus priekinių ir užpakalinių smegenų grandinės funkcijų zondavimas. Genesis 55 doi 10.1002/dvg.22999 pdf

Zornikas, E. ir Kelley, D.B. 2016 Hormonai ir balso sistemos: „Xenopus“ įžvalgos. Hormonai, smegenys ir elgesys, 3 leidimas, D.W. Pfaff ir M. Joels, red. II tomas, J. Balthazart, Red. pdf

Hall, I.C., Kwong-Brown, U., Woolley, S.M.N ir Kelley, D.B. 2016. Afrikinių varlių (Xenopus) lyties skirtumai ir klausos sukeltų nervinių reakcijų endokrininis reguliavimas. J. Comp. Physiol. A, 202, 17-34. DOI 10.1007/s00359-015-1049-9 pdf

Evans BJ, Carteris TF, Greenbaum E, Gvoždík V, Kelley DB, McLaughlin PJ ir kt. (2015) Genetika, morfologija, reklaminiai skambučiai ir istoriniai įrašai išskiria šešias naujas poliploidines afrikinių varlių (Xenopus, Pipidae) rūšis iš Vakarų ir Centrinės Afrikos. PLoS ONE 10(12): e0142823. doi:10.1371/journal.pone.0142823. [pdf]

Albersheim-Carter, J., Blubaum, A., Ballagh, I., Missaghi, K., Siuda, E.R., McMurray, G., Bass, A.H., Dubuc, R., Kelley, D.B., Schmidt, M. F., Wilson, R. J. A. ir Gray, P. A. 2015 m. stuburinių gyvūnų balso motoneuronų evoliucinės išsaugojimo bandymas. Kvėpavimo fiziologija ir neurobiologija. DOI: http://dx.doi.org/doi:10.1016/j.resp.2015.06.010

Leininger, E.C. ir Kelley, D.B. 2015. Piršlybų dainų evoliucija Xenopus vokalo modelių generavime ir garso kūrime. Citogenetiniai ir genomo tyrimai. DOI: 10.1159/000433483

Leininger, E. C., Kitayama, K. ir Kelley, D.B. 2015. Rūšiai būdingas balso efektorių seksualinio dimorfizmo praradimas lydi Afrikos nagų varlių balso supaprastinimą (Ksenopus). Eksperimentinės biologijos žurnalas, 218, 849–857.

Tobias, M. L., Korsh, J. ir Kelley, D.B. 2014. Vyrų ir moterų kvietimų į laisvę raida Ksenopus, Elgesys, 148, 519–549.

Sweeney, L.S. ir Kelley, D.B. 2014. Vokalinių modelių panaudojimas socialiniam bendravimui. Dabartinė neurobiologijos nuomonė 28: 34–41.

Hall, I., Ballagh, I. ir Kelley, D.B. 2013 m Ksenopus migdolinis kūnas perduoda socialiai tinkamus balso komunikacijos signalus. J. Neurosci. 33: 14543 - 14548.

Leininger, E.C. ir Kelley, D.B. 2013. Nepriklausoma supaprastintų reklaminių skambučių evoliucija grindžiama skirtingomis nervinėmis ir neuroraumeninėmis strategijomis. Proc. R. Soc. B, balandžio 7 d 280 Nr. 1756: 20122639

Nasipak, B.T. ir Kelley, D.B. 2012. Besivystantis gerklų raumuo Xenopus laevis kaip modelio sistema androgenų valdoma miogenezė kontroliuoja skaidulų tipo transformaciją. Devel. Neurobiol. 72, 664 - 675.

Tobias, M. L., Evans, B. J. ir Kelley, D.B. 2011. Reklaminių skambučių evoliucija afrikinėse varlėse. Elgesys. Spaudoje. [pdf]

Zornikas, E. ir Kelley, D.B. 2011. Neuroendokrininis varlių piršlybų vokalizacijų hierarchinės kontrolės pagrindas. Neuroendokrinologijos ribos. Spaudoje. [pdf]

Elliott, T., Christensen-Dalsgaard, J. ir Kelley, D. B. 2011. Laikinai selektyvus komunikacijos signalų apdorojimas klausos vidurinių smegenų neuronų pagalba. J. Neurophysiol. 105: 1620-1632. [pdf]

Tobias, M. L., Corke, A., Korsh, J., Yin, D. ir Kelley, D. B. 2010. Vyrų vokalų konkursas Xenopus laevis varlių. Behav Ecol Sociobiol, 64(11): 1791-1803. [pdf]

Kelley, D.B.ir Bass, A.H. 2010. Balso komunikacijos neurobiologija: sensomotorinės integracijos ir balso modeliavimo mechanizmai. Current Opinion in Neurobiology, 20, 748-753. [pdf]

Evans, B. J., Greenbaum, E., Kusamba, C., Carteris, T. F., Tobias, M. L., Mendel, S. A. ir Kelley, D.B. 2010. Naujos oktoploidinės varlių rūšies (Anura: Pipidae: Ksenopus iš Kongo Demokratinės Respublikos su diskusijomis apie afrikinių naguotų varlių biogeografiją Albertino plyšyje. J. Zoologija. Epub. [pdf]

Evans, B. J., Tinsley, R., Carteris, T., Tobias, M. L. ir Kelley, D.B. 2008. Nauja nagučių varlių rūšis (genties Ksenopus) iš Itombwe plynaukštės, Kongo Demokratinė Respublika: poveikis DNR brūkšniniams kodams ir biologinės įvairovės išsaugojimui. Zootaxa, 1780: 55-68. [pdf]

Yang, E.-J. ir Kelley, D.B. 2008. Hormonai ir varliagyvių balso modelių reguliavimas: Xenopus laevis vokalizacijos kaip pavyzdinė sistema. In: Hormonai, smegenys ir elgesys. D. Pfaff, A. Arnold, A. Etgen, S. Fahrbach ir R. Rubin (reds), Academic Press, Vol. 2 693-705. [pdf]

Baur, L., Nasipak, B.T. ir Kelley, D.B. 2008 m.Seksualiai diferencijuotos, androgenais reguliuojamos, gerklų specifinės miozino sunkiosios grandinės izoformos Xenopus tropicalis ir Xenopus laevis. Vystymasis, genai ir evoliucija. [pdf]

Nasipak, B.T. ir Kelley, D.B. Diploidinio anurano genomas Xenopus tropicalis yra naujas sarkoplazminių miozino sunkiosios grandinės genų rinkinys, išreikštas lervos raumenyse ir gerklose. Vystymasis, genai ir evoliucija. [pdf]

Zornikas, E. ir Kelley, D.B. 2008. Kvėpavimo ir balso motorinių telkinių reguliavimas izoliuotose smegenyse Xenopus laevis. J. Neurosci., 28: 612–621. [pdf]

Elliott, T.M., Christiansen-Dahlsgaard, J. ir Kelley, D.B. 2007. Klausos nervo ir nugaros smegenų branduolio vienetų tonas ir skambučio atsakai Xenopus laevis. J. Comp. Physiol. 93: 1243–1257. [pdf]

Yang, E.-J., Nasipak, B. T. ir Kelley, D.B. 2007. Tiesioginis gonadotropino veikimas smegenyse integruoja elgesio ir reprodukcines funkcijas. PNAS, 104:2477-2482. [pdf]

Eliotas, T.M. ir Kelley, D.B. 2007. Priklausomų ir nepriimančių moterų skambučių vyrų diskriminacija pagal laiko ypatybes. J. Exp. Biol. 210: 2836 - 2842. [pdf]

Zornikas, E. ir Kelley, D.B. 2007. Kvėpavimas ir šaukimas: neuronų tinklai Xenopus laevis užpakalinės smegenys. J. Comp. Neurol., 501, 303–315. [pdf]

Vignal, C. ir Kelley, D. B 2007. Laikinųjų ir spektrinių akustinių ženklų reikšmė seksualiniam atpažinimui Xenopus laevis. Proc. R. Soc. B., 274, 479-488. [pdf]

Moore'as, F., Boydas, S. ir Kelley, D.B. 2005. Istorinė perspektyva: varliagyvių elgesio hormoninis reguliavimas. Hormonai ir elgesys 28: 273–283. [pdf]

Evansas, B. J., Kelley, D.B., Melnik, D. J. ir Canatella, D. C. 2005. RAG-1 evoliucija poliploidinėse varlėse. Molekulinė biologija ir evoliucija, 22: 1193 - 1207.Ã [pdf]

Kelley, D.B. 2004. Vokalinis bendravimas varlėse. Current Opinion in Neurobiology, 14:751-757. [pdf]

Evansas, B. J., Kelley, D.B., Tinsley, R.C., Melnickas, D.J. ir Canatella, D.C. 2004. Afrikinių varlių mitochondrijų filogenija: filogeografija ir pasekmės poliploidijos evoliucijai. Molekulinė filogenetika ir evoliucija, 33, 197-213. [pdf]

Tobias, M. L., Barnard, C., O'Hagan, R., Horng, S., Rand, M. ir Kelley, D.B. 2004. Vyro vokalinis bendravimas Xenopus laevis. Animal Behaviour, 67: 353-365. [pdf]

Yamaguchi, A., Kaczmarek, L. ir Kelley, D.B. 2003. Vyrų ir moterų motoneuronų funkcinė specializacija. J. Neurosci. 23: 11568–11576 [pdf]

Wu, K.H., Tobias, M.T. ir Kelley, D.B. 2003. Estrogenų receptorių ekspresija gerklų raumenyse, atsižvelgiant į nuo ekstragenų priklausomą sinapsinės jėgos padidėjimą. Neuroendokrinologija 78: 72-80. [pdf]

Wu, K.H., Tobias, M.T., Thorntonas, J.W. ir Kelley, D.B. 2003. Estrogenų receptoriai in Xenopus: Pasikartojantys genai, sujungimo variantai ir specifinė audinių ekspresija. Gen. Comp. Endokrinolis. 133: 38-49 [pdf]

Brahic, C.J. ir Kelley, D.B. 2003. Vokalinė schema in Xenopus laevis: iš telencefalono į gerklų motorinius neuronus. J. Comp. Neurol. 464: 115–130. [pdf]

Yamaguchi, A. ir Kelley, D.B. 2002. Hormoniniai akustinės komunikacijos mechanizmai. Akustinėje komunikacijoje A. Megala-Simmons, A. Popper ir R. Fay, red. Springer Verlag, Niujorkas. [pdf]

Kelley, D.B. 2002. Varliagyvių motorinės galios hormoninis reguliavimas Xenopus laevis vokalizacijos kaip pavyzdinė sistema. Knygoje Hormonai, smegenys ir elgesys, D. Pfaffas, A. Arnoldas, A. Etgenas, S. Fahrbachas ir R. Rubinas (red.), Academic Press [pdf]

Kelley, D. B. ir Tindall, D.W. 2002. Androgenų reguliuojamų genų ekspresijos centrinėje nervų sistemoje tyrimo modelių sistemos, In Hormones, Brain and Behavior, D. Pfaff, A. Arnold, A. Etgen, S. Fahrbach ir R. Rubin (eds), Academic Press . [pdf]

Breedlove, M, Jordan, C. and D.B. Kelley 2002. Ką apie hormonus ir elgesį pasakoja nervų ir raumenų sistemos. In: Hormones, Brain and Behaviour, D. Pfaff, A. Arnold, A. Etgen, S. Fahrbach ir R. Rubin (reds), Academic Press. [pdf]

Kelley, D.B. ir Brenowitz, E. 2002. Hormoninė įtaka piršlybų elgesiui. In: Behavioral Endocrinology, 2nd Edit. Becker, J., Breedlove, S. M., Crews, D. ir McCarthy, M. (red.). MIT spauda. 289-325.

Wu, K.H., Tobias, M.L. ir Kelley, D.B. 2001. Estrogenų ir gerklų sinapsinis stiprumas in Xenopus laevis priešingas ūminio ir lėtinio poveikio poveikis. Neuroendokrinologija 486: 1–11. [pdf]

Kelley, D.B. 2001. Ar daina ypatinga? Neuron 31:508-10. [pdf]

Edwards, C. and Kelley, D.B. 2001. Klausos ir šoninės linijos įvestis į vandens anurano vidurines smegenis: neuroanatominiai tyrimai Xenopus laevis. J. Comp. Neurol., 438, 148–162. [pdf]

Kelley, D.B., Tobias, M.L. ir Horng, S. 2001. Varlių giesmių kūrimas ir suvokimas, išskaidančių nervinius balsų elgesio pagrindus Xenopus laevis. Anuran Communication, M. Ryan (red.), Smithsonian Institution Press, p. 156–166. [pdf]

Yamaguchi A, Kaczmarek LK, Kelley, D.B. 2000. Gerklų motoneuronų, kontroliuojančių lytiškai diferencijuotą afrikinių varlių balso elgesį, vidinės membranos savybės, Xenopus laevis. Biol Bull 2000, 199:175-6 [pdf]

Yamaguchi, A. ir Kelley, D.B. 2000. Seksualiai diferencijuotų balso modelių generavimas: gerklų nervo ir EMG įrašai iš balsingų afrikinių varlių patinų ir patelių (Xenopus laevis). J. Neurosci., 20: 1559–1567. [pdf]

Edwards, C.J., Yamamoto, K., Kikuyama, S. and Kelley, D.B. 1999. Prolaktinas atveria jautrų laikotarpį gerklų specifinio miozino sunkiosios grandinės geno androgeniniam reguliavimui. J. Neurobiol., 41, 453–451. [pdf]

Kay, J.N, Hannigan, P. and Kelley, D.B. 1999. Trofinis androgenų poveikis: neuronų skaičiaus vystymasis ir hormoninis reguliavimas lytiškai dimorfiniame balso motoriniame branduolyje. J. Neurobiol., 40, 375–385. [pdf]

Kelley, D.B. ir Tobias, M.L. 1999 vokalinis repertuaras Xenopus laevis. The Design of Animal Communication, M. Hauser ir M. Konishi, red., MIT Press, Cambridge, p. 9–35. [pdf]

Tobias, M., Tomasson, J. ir Kelley, D.B. 1998. Moterų stiprių vokalinių sinapsių pasiekimas ir palaikymas Xenopus laevis, J. Neurobiol., 37, 441-448. [pdf]

Tobias, M. L., Viswanathan, S. ir Kelley, D.B. 1998. Repavimas, moteriškas jautrus skambutis, inicijuoja vyrų/moterų duetus Pietų Afrikos varlėje Proc. Natl. Akad. Sci., 95:1870 - 1875. [pdf] [ABC naujienų straipsnis]

Ruelis, T. Kelley, D. ir Tobias, M. 1998. Seksualiai diferencijuotos gerklų sinapsės palengvinimas Xenopus laevis, J. Comp. Physiol., 1 - 42. Santrauka [pdf]

Evansas, B. J., Moralesas, J. C., Pickeris, M. D., Melnickas, D. J. ir Kelley, D.B. 1998. Plačios introgresijos nebuvimas tarp Xenopus gilli ir Xenopus laevis laevis (Anura: Pipidae) Pietvakarių Kyšulio provincijoje, Pietų Afrikoje. Copeia, 2:504-509.[pdf]

Thorntonas, J. W., Kelley, D.B. 1998. Androgenų receptorių evoliucija: struktūros ir funkcijos reikšmė. BioEssays 20:860-869. Santrauka [pdf]

Perezas, J. ir Kelley, D.B. 1997. Androgenas sušvelnina aksotomijos sukeltą kalbindino ekspresijos sumažėjimą motoneuronuose, J. Neurosci., 17: 7396-7403. Santrauka [pdf]

Kelley, D. 1997 Seksualiai diferencijuotų dainų kūrimas. Current Opinion in Neurobiology, 7, 839–843. Santrauka [pdf]

Evans, B., Morales, J., Picker, M., Kelley, D.B. ir Melnick, D. (1996). Dviejų lyginamoji molekulinė filogeografija Ksenopus rūšis, X. gilli ir X. laevis, Pietvakarių Kapo provincijoje, Pietų Afrikoje, Molekulinė ekologija, 6:333-343. Santrauka [pdf]

Perezas, J. ir Kelley, D. (1996). Trofinis androgenų poveikis: receptorių ekspresija ir gerklų motorinių neuronų išgyvenimas po aksotomijos. J. Neurologijos, 16:6625-6633. Santrauka [pdf]

Cohenas, M. ir Kelley, D. (1996). Androgenų sukeltas proliferacija besivystančiose gerklose Xenopus laevis yra reguliuojamas skydliaukės hormonų. Dev. Biol. 178:113-123. Santrauka [pdf]

Perezas, J., Cohenas, M. A. ir Kelley, D.B. (1996). Androgenų receptorių mRNR ekspresija Xenopus laevis lytinis dimorfizmas ir reguliavimas gerklų motoriniame branduolyje. J. Neurobiol. 30:556-568. Santrauka [pdf]

Robertsonas, J. ir Kelley, D. (1996). Skydliaukės hormonas kontroliuoja jautrumo androgenams atsiradimą besivystančiose gerklose Xenopus laevis. Dev. Biol. 176:108-123. Santrauka [pdf]

Kelley, D. (1996). Seksualinė diferenciacija Xenopus laevis. Biologija Ksenopus. R. Tinsely ir H. Kobel (red.), Oxford University Press, p. 143–176. [pdf]

Catz, D., Fischer, L. ir Kelley, D. (1995) Androgeninis reguliavimas gerklų specifinei miozino sunkiosios grandinės izoformai, kurios ekspresija yra seksualiai diferencijuota. Vystymosi biologija 171:448-457 Santrauka [pdf]

Tobias, M., Kelley, D. ir Ellisman, M. (1995) Sinapsinio efektyvumo skirtumas tarp lyties gerklų neuroraumeninėje jungtyje Xenopus laevis. J. Neurosci, 15:1660-1668. Santrauka [pdf]

Fischer, L.M., Catz, D.S. ir amp Kelley, D.B (1995) Androgenų nukreiptas Xenopus Laevis gerklų vystymasis: Androgenų receptorių ekspresijos ir audinių diferenciacijos kontrolė. Dev. Biol. 170:115-126 [pdf]

Kang, L., Marin, M. ir Kelley, D. 1995. Androgenų biosintezė ir sekrecija besivystant Xenopus laevis, Gen. Comp. Endocrinol., 100, 293–307. [pdf]

Tobias, M. ir Kelley, D.B. 1995. Gerklų sinapsės lytinė diferenciacija ir endokrininis reguliavimas Xenopus laevis, J. Neurobiol., 28, 515–526. [pdf]

Robertsonas JC, Watson JT, Kelley DB Androgenas nukreipia lytinę gerklų inervacijos diferenciaciją besivystant Xenopus laevis. J Neurobiol 1994 Dec25(12):1625-1636 Santrauka [pdf]

Fischer, L., Catz, D. ir amp Kelley, D. (1993) Androgenų receptorių mRNR izoforma, susijusi su hormonų sukelta ląstelių proliferacija. Proc Natl Acad Sci USA 90:8254-8. Santrauka [pdf]

Tobias, M.L., Marin, M.L. & Kelley, D.B. (1993) Sekso, inervacijos ir androgenų vaidmuo gerklų raumenyse Xenopus laevis. J.Neurosci 13:324-333. Santrauka [pdf]

Watsonas JT, Robertsonas J, Sachdevas U, Kelley DB Gerklų raumenų ir motorinių neuronų plastiškumas Xenopus laevis: besivystančios neuroraumeninės sistemos sėklidžių maskulinizacija. J Neurobiol 1993 Dec 24(12):1615-1625. Santrauka [pdf]

Catz, D.S., Fischer, L.M., Moschella, M.C., Tobias, M.L. & Kelley, D.B. (1992) Seksualiai dimorfinė gerklų specifinio androgenų reguliuojamo miozino sunkiosios grandinės geno ekspresija Xenopus laevis plėtra. Dev. Biol. 154:366-76. Santrauka [pdf]

Watson JT, Kelley DB Nepilnamečių moterų vokalinio elgesio sėklidžių maskulinizacija Xenopus laevis atskleidžia jautrius dainos trukmės, dažnio ir dažnio spektro periodus. J Comp Physiol [A] 1992 Oct 171(3):343-350 Santrauka [pdf]

Fischer, L. M. ir amp Kelley, D.B. (1991) Androgenų receptorių ekspresija ir seksualinė piršlybų dainos efektorių diferenciacija Xenopus Laevis. The Neurosciences Vol. 3:469-480 [pdf]

Tobias, M.L., Marin, M.L. & Kelley, D.B. (1991) Androgenų nukreiptos gerklų maskulinizacijos laiko apribojimai Xenopus laevis. Dev. Biol. 147:260-70. Santrauka [pdf]

Tobias, M.L., Marin, M.L. & Kelley, D.B. (1991) Funkcinių lyčių skirtumų vystymasis gerklėje Xenopus laevis. Dev. Biol. 147:251-9. Santrauka [pdf]

Marin, M.L., Tobias, M.L. & Kelley, D.B. (1990) Hormonams jautrios gerklų raumenų skaidulų skaičiaus diferenciacijos stadijos Xenopus laevis. Plėtra 110:703-711. Santrauka [pdf]

Jis, W.W., Fischer, L.M., Sun, S., Bilhartz, D.L., Zhu, X.P., Young, C.Y., Kelley, D.B. & Tindall, D.J. (1990) Skirtingų rūšių androgenų receptorių molekulinis klonavimas naudojant polimerazės grandininės reakcijos metodą: pilna pelės androgenų receptoriaus cDNR seka ir androgenų receptorių cDNR zondų išskyrimas iš šuns, jūrų kiaulytės ir varlės. Biochem. Biofizė. Res. Komun. 171:697-704. Santrauka [pdf]

Kelley DB, Dennison J Balso motoriniai neuronai Xenopus laevis: aksonų skaičiaus lyčių skirtumų raida. J Neurobiol 1990 Sep 21(6):869-882 ​​Santrauka [pdf]

Kelley DB, Hayes M Varliagyvių eksperimentinės sistemos: vystymosi neurobiologija ir elgesio endokrinologija nagų varlėje, Xenopus laevis. J Exp Zool Suppl 19904:148-149 Santrauka

Tobias, M.L. & Kelley, D.B. (1988) Elektrofiziologija ir dažų sujungimas yra seksualiai dimorfinės atskirų gerklų raumenų skaidulų savybės Xenopus laevis. J Neurosci 8:2422-9. Santrauka [pdf]

Kelley DB, Fenstemaker S, Hannigan P, Shih S. Lyties skirtumai kaukolės nervo motoriniame branduolyje IX-X m. Xenopus laevis: kiekybinis Golgi tyrimas. J Neurobiol 1988 Jul 19(5):413-429 Santrauka [pdf]

Kelley DB. Seksualiai dimorfinis elgesys. Annu Rev Neurosci 198811:225-251 Santrauka [pdf]

Segil, N., Silverman, L. ir amp Kelley, D.B. (1987) Androgenų surišimo lygis seksualiai dimorfiniame raumenyse Xenopus laevis. Gen Comp Endokrinolis 66:95-101. Santrauka [pdf]

Gorlickas, D.L. & Kelley, D.B. (1987) Neurogenezė vokalizacijos kelyje Xenopus laevis. J Comp Neurol 257:614-627. Santrauka [pdf]

Tobias, M.L. & Kelley, D.B. (1987) Lytiškai dimorfiškai izoliuotų gerklų balsavimas: periferiniai elgesio raiškos apribojimai. J Neurosci 7:3191-7. Santrauka [pdf]

Sassoon, D.A., Gray, G.E. & Kelley, D.B. (1987) Androgeninis raumenų skaidulų tipo reguliavimas seksualiai dimorfinėse gerklose Xenopus laevis. J Neurosci 7:3198-206. Santrauka [pdf]

Kelley DB, Bockman RS, Weintraub Moterų reprodukcinio elgesio reguliavimas prostaglandinais Xenopus laevis: šaltiniai ir tikslinės svetainės. Adv Prostaglandin Tromboxane Leukot Res 198717B:1133-1135 Santrauka

Sassoon, D., Segil, N. ir amp Kelley, D.B. (1986) Androgenų sukelta miogenezė ir chondrogenezė gerklose Xenopus laevis. Dev Biol 113:135-140. Santrauka [pdf]

Dworkin-Rastl, E., Kelley, D.B. & Dworkin, M.B. (1986) Specifinių mRNR sekų lokalizavimas Xenopus laevis embrionai in situ hibridizacijos būdu. J Embryol Exp Morphol 91:153-68. Santrauka [pdf]

Sassoon, D. ir amp Kelley, D.B. (1986) Seksualiai dimorfinės gerklos Xenopus laevis: vystymasis ir androgenų reguliavimas. Esu J Anatas 177:457-72. Santrauka [pdf]

Bosas AH, Segil N, Kelley DB. Androgenų surišimas mormiridinės žuvies smegenyse ir elektriniame organe. Comp Physiol [A] 1986 Oct 159(4):535-544 Santrauka [pdf]

Gorlick DL, Kelley DB. Androgenų receptorių ontogeniškumas CNS Xenopus laevis varlių. „Brain Res“, 1986 m. gegužės mėn.391(2):193-200 Santrauka [pdf]

Kelley DB Neuroefektoriai vokalizavimui Xenopus laevis: lytinio dimorfizmo hormoninis reguliavimas. J Neurobiol 1986 gegužės 17 (3): 231-248 Santrauka [pdf]

Hannigan P, Kelley DB. Androgenų sukelti moterų vokalizacijos pokyčiai Xenopus laevis: modifikavimas ir apribojimai. J Comp Physiol [A] 1986 Apr158(4):517-527 Santrauka [pdf]

Simpsonas HB, Tobias ML, Kelley DB. Skaidulų kilmė ir identifikavimas kaukolės nervo IX-X komplekse Xenopus laevis: Liuciferis Geltoni užpildai in vitro. J Comp Neurol. 1986 vasario 22 d., 244(4): 430-444. Santrauka [pdf]

Dworkin-Rastl E, Kelley DB, Dworkin MB Specifinių mRNR sekų lokalizavimas Xenopus laevis embrionuose hibridizuojant in situ. J Embryol Exp Morphol. 1986 Vasario 91: 153-168. Santrauka [pdf]

Roy'us EJ, Wilson MA, Kelley DB Estrogenų sukeltų progestino receptorių Pietų Afrikos nagų varlės smegenyse ir hipofizėje, Xenopus laevis. Neuroendokrinologija. 1986, 42(1): 51-56. Santrauka [pdf]

Weintraub AS, Kelley DB, Bockman RS Prostaglandinas E2 sukelia jautrų moterų elgesį Xenopus laevis. Santrauka [pdf]

Wetzel DM, Haerter UL, Kelley DB. Siūlomas Pietų Afrikos varlių vokalizavimo nervinis kelias, Xenopus laevis. J Comp Physiol [A]. 1985 Dec 157(6): 749-761. Santrauka [pdf]

Wetzel DM, Kelley DB Androgenų ir gonadotropino poveikis Pietų Afrikos naguotųjų varlių patinų poroms, Xenopus laevis. Horm Behav. 1983 gruodžio 17(4): 388-404. Santrauka [pdf]

Patonas JA, Kelley DB, Sejnowski TJ, Yodlowski ML Klausos centrinės nervų sistemos kartografavimas Xenopus laevis su 2-deoksigliukozės autoradiografija. Brain Res. 1982 Oct 7 249(1): 15-22. Santrauka [pdf]

Nottebohm F, Kelley DB, Paton JA Balso valdymo branduolių jungtys kanarėlių telencefalone. J Comp Neurol. 1982 m. birželio 1 d. 207(4): 344-357. Santrauka [pdf]

Kelley DB. Moterų seksualinis elgesys Pietų Afrikos varlių nagais, Xenopus laevis: gonadotropinus atpalaiduojantys, gonadotropiniai ir steroidiniai hormonai. Horm Behav. 1982 birželio 16(2): 158-174. Nėra santraukos.[pdf]

Kelley DB. Androgenus koncentruojančių ląstelių vietos smegenyse Xenopus laevis: autoradiografija su 3H-dihidrotestosteronu. J Comp Neurol. 1981 birželio 20 199(2): 221-231. Abstraktus

Reingold SC, Sejnowski TJ, Gelperin A, Kelley DB. [3H]-2-deoksigliukozės autoradiografija moliuskų nervų sistemoje. Brain Res. 1981 kovo 16 d. 208(2): 416-420. Abstraktus

Erulkar, S.D., Kelley, D.B., Jurman, M.E., Zelman, F.P., Schneider, G.T. & Kriegeris, N.R. (1981) Vyrų užsegimo reflekso nervinės kontrolės moduliavimas Xenopus laevis androgenai: daugiadalykinis tyrimas. Proc Natl Acad Sci USA 78:5876-5880. Abstraktus

Kelley, D.B. (1980) Varlės smegenų klausos ir balso branduoliai koncentruoja lytinius hormonus. Mokslas 207:553-555. Santrauka [pdf]

Sejnowski TJ, Reingold SC, Kelley DB, Gelperin A [3H]-2-deoksigliukozės lokalizacija pavieniuose moliuskų neuronuose. Gamta. 1980 m. spalio 2 d. 287(5781): 449-451. Abstraktus

Wetzel DM, Kelley DB, Campbell BA Centrinė ultragarso vokalizacijų kontrolė naujagimių žiurkėms: I. Smegenų kamieno motoriniai branduoliai. J Comp Physiol Psychol. 1980 rugpjūčio 94(4): 596-605. Abstraktus

Kelley DB, Nottebohm F Teleencefalinio klausos branduolio L-lauko projekcijos kanarėlėje. J Comp Neurol. 1979 m. vasario 1 d. 183(3): 455-469. Abstraktus

Kelley DB, Lieberburg I, McEwen BS, Pfaff DW Steroidinius hormonus koncentruojančių ląstelių Rana pipiens smegenyse autoradiografiniai ir biocheminiai tyrimai. Brain Res. 1978 sausio 27 d., 140(2): 287-305. Santrauka [pdf]

Kelley DB, Pfaff DW hormonų poveikis suaugusių Pietų Afrikos varlių lytiniam elgesiui, Xenopus laevis. Horm Behav. 1976 birželio 7 (2): 159-182. Abstraktus

Morrell JI, Kelley DB, Pfaff DW Hormonus koncentruojančių ląstelių autoradiografinė lokalizacija varliagyvių smegenyse, Xenopus laevis. II. Estradiolis. J Comp Neurol. 1975 lapkričio 1 d., 164(1): 63-77. Abstraktus

Kelley DB, Morrell JI, Pfaff DW Hormonus koncentruojančių ląstelių autoradiografinė lokalizacija varliagyvių smegenyse, Xenopus laevis. I. Testosteronas. J Comp Neurol. 1975 lapkričio 1 d., 164(1): 47-59. Abstraktus


Neoptimalumas biologijoje

Taip pat siekiame surinkti pavyzdžių, kai biologinės sistemos nėra optimalios. Tai nėra paprasta užduotis, nes niekada nežinome, ar atsižvelgėme į visus apribojimus ar tikslo funkcijas, todėl nėra galimybės „įrodyti“ neoptimalumo. Tačiau yra atvejų, kai yra rimtų įrodymų, kad viskas gali būti ne optimali ir atsirasti dėl neutralaus dreifo arba „užšaldytos“ istorinės avarijos. Pavyzdžiui, „Way & Silver“ [2] pateikia tokius atvejus: „Pandos nykštys (Gould, 1980), vėjo vamzdžio išdėstymas prieš stemplę (kad maistas galėtų patekti į ne tą vamzdelį), šlaplės perėjimas per prostatos liauką (kad jei prostata uždegtų ir patintų, pasidarytų sunku šlapintis)“. Panašus yra ir Vas deferens kelio atvejis vyrų anatomijoje. Įdomus atvejis yra žmogaus akies anatomija, kuri pasižymi išskirtiniais dizaino bruožais, bet kai strypai ir kūgiai yra už neuronų, o ne priekyje, kaip aštuonkojo akyje, todėl reikia aklosios dėmės, kuri, kaip manoma, yra neoptimalumo atvejis.

Pabandysime surinkti tokius pavyzdžius ir aptarti juos čia. Praneškite mums, jei turite įtikinamą pavyzdį.


Įvadas

Reaguodami į dienos ir nakties ciklus, atsirandančius dėl 24 valandų Žemės sukimosi aplink savo ašį, beveik visi gyvi organizmai sukūrė cirkadinius laikrodžius – endogenines laiko matavimo sistemas, kurios pritaiko fiziologiją prie kasdienių aplinkos pokyčių. Žinduolių cirkadinio laiko nustatymo sistema susideda iš centrinio šviesos pernešamo laikrodžio suprachiasmatiniame smegenų branduolyje (SCN) ir daugybės periferinių laikrodžių, esančių daugumoje kūno organų, kurie paprastai yra suderinti taip, kad apribotų miegą ir maitinimąsi, medžiagų apykaitą ir imunines funkcijas tinkamu paros metu. Pagrindinis laiko matavimo vienetas yra ląstelė, nes net atskiri neuronai ir fibroblastai turi konservuotą, nuo ląstelių autonominį cirkadinį laikrodį. Molekuliniu lygmeniu pagrindinį mechanizmą sudaro transkripcijos ir vertimo grįžtamojo ryšio kilpos, o pagrindinę žinduolių kilpą sudaro Laikotarpis (Per) ir Kriptochromas (Verkti) genai, kuriuos ritmiškai transkribuoja cirkadinio lokomoterio išėjimo ciklai protein kaput (CLOCK) – smegenų ir raumenų Arnt tipo baltymo-1 (BMAL1) transkripcijos faktoriai ir slopinami jų pačių baltymų produktų (PER, CRY). Toliau tikslinant transkripcijos, potranskripcijos ir transliacijos lygius, vidinis molekulinis osciliatorius integruoja kelis išorinius signalus, kad reguliuotų laikrodžio valdomų genų ekspresiją, kurie labai skiriasi priklausomai nuo audinio, nepaisant to, kad visame organizme naudojami iš esmės tie patys pagrindiniai laikrodžio genai. [1].

Atsižvelgiant į prisitaikančią fiziologinę ir ląstelinę cirkadinio laiko nustatymo sistemos naudą, kaupiami įrodymai rodo, kad cirkadinės homeostazės sutrikimas dėl genetinių pakitimų ar netaisyklingo gyvenimo būdo turi patologinių pasekmių [2]. Pavyzdžiui, epidemiologiniai tyrimai rodo, kad dažnas cirkadinio ritmo nesutapimas, kurį sukelia gyvenimo būdo veiksniai, tokie kaip lėtinis miego trūkumas, reaktyvinis atsilikimas ar darbas pamainomis, yra galimas vėžio rizikos veiksnys [3]. Net ir eksperimentiniuose tyrimuose su gyvūnais, genetinis ar aplinkos sutrikimas cirkadiniam ritmui labai padidina įvairių tipų navikų, įskaitant plaučių, krūties, odos, burnos ir prostatos vėžį, dažnį arba augimo greitį [4–6]. Didelė paveiktų navikų įvairovė rodo, kad cirkadinis sutrikimas iš esmės keičia pagrindinę ląstelių fiziologiją, todėl padidėja jautrumas tokioms ligoms kaip vėžys, tačiau pagrindinis mechanizmas nėra suprantamas.

Padidėjusi naviko atsiradimas ir pagreitėjęs naviko augimas dažnai yra susiję su nereguliuojamu ląstelių ciklu [7, 8]. Ląstelių ciklas susideda iš ląstelių augimo (G1), DNR replikacijos (S) ir ląstelių dalijimosi (G2/M) fazių. Paprastai ląstelių proliferacijos kontrolė vyksta G1 fazėje, kurios metu ląstelės integruoja kelis signalus, pradedant augimo faktoriais ir baigiant DNR pažeidimais, kad nustatytų įėjimą į S fazę arba išėjimą į G0 neciklinę ramybės fazę [9]. Manoma, kad dauguma žmonių vėžio išsivysto sutrikus G1/S ląstelių ciklo kontrolei [10]. G1/S fazės ribą reguliuoja retinoblastomos (RB) naviką slopinantis baltymas, kuris nuosekliai fosforilinamas ciklino D1/nuo ciklino priklausomos kinazės (CDK) 4/6 G1 pradžioje ir ciklinu E/CDK2 G1 pabaigoje [11] . Nustatyti ryšiai tarp ląstelių ciklo reguliatorių ir cirkadinio laikrodžio [12,13], tačiau neaišku, kaip cirkadinis laikrodis reguliuoja ląstelių ciklo perėjimus, kaip ir mechanizmas, kuriuo cirkadinis sutrikimas veikia naviko augimą.

Be cirkadinio sutrikimo svarbos ligos vystymuisi, cirkadiniai ritmai gali būti gana svarbūs gydant vėžį ir kitus sutrikimus. Pastaraisiais metais kai kurie tyrimai ištyrė idėją panaudoti cirkadinį laikrodį navikų gydymui, pavyzdžiui, moduliuojant cirkadinio laikrodžio molekulių aktyvumą [14], stiprinant cirkadinį ritmą naviko viduje [15] ir optimizuojant vaistų nuo vėžio tiekimą. nustatant jį pagal šeimininko cirkadinius ritmus [16,17]. Tikimasi, kad pristatymas tinkamu paros laiku (chronoterapija) bus veiksmingesnis ir galbūt sumažins reikiamą dozę, taip apribodamas šalutinį poveikį, tačiau chronoterapijos praktika dar tik pradedama ir ją palengvintų mechanistinės laiko reguliavimo įžvalgos. narkotikų veikimo.

Šiame tyrime siekėme ląstelių ir molekulių lygiu nustatyti, kaip cirkadinis sutrikimas veikia pagrindinę ląstelių funkciją. Pradėdami nuo ląstelių cirkadinio desinchronizavimo eksperimentų, atlikome išsamias molekulines, ląstelių ir biochemines analizes, siekdami atskleisti, kad lėtinis cirkadinis sutrikimas skatina proproliferacinius signalizacijos įvykius, kurie susilieja ir skatina G1 / S fazės progresavimą per nuo CDK4 / 6 priklausomą RB fosforilinimą. Taip pat nustatėme, kad RB fosforilinimas, ypač S807 / S811 vietose, ciklas vyksta kartu su ritmine ciklino D1 geno ekspresija, o jį padidina ir keičia svyravimai dėl lėtinio cirkadinio perturbacijos. Naudodami pelės modelį parodome, kad cirkadinis sutrikimas taip pat padidina kancerogenų ar melanomos sukeltų navikų augimą pelėse. Atsižvelgdami į RB-CDK4/6 vaidmenį, pastebime, kad PD0332991, selektyvus CDK4/6 inhibitorius, turi tam tikrą paros laiką būdingą poveikį ląstelių ir pelių navikų proliferacijai, tačiau šią priklausomybę nuo laiko panaikina lėtinė srovė. - Vėlavimo protokolas. Kartu mūsų išvados rodo, kad cirkadinis laikrodis reguliuoja G1 / S fazės progresavimą per ciklino D1-CDK4 / 6-RB kelią ir suteikia chronoterapinių metodų taikymo vėžiu sergantiems pacientams mechanizmą.


Bostono universiteto medicinos miestelisSeksualinė medicina

Erekcijos disfunkcijos (ED) valdymas pastaraisiais metais labai pasikeitė, nes molekulinės biologijos pažanga leido mums geriau suprasti erekcijos procesą ir erekcijos sutrikimų patofiziologiją. Tačiau dar palyginti neseniai dauguma ED tyrimų buvo sutelkti į periferinę neurofiziologiją ir vietinius varpos audinius, todėl buvo sukurti labai veiksmingi gydymo būdai, tokie kaip injekcijos į varpą ir sildenafilis. Tačiau didėja susidomėjimas centrinės nervų sistemos (CNS) vaidmeniu kontroliuojant erekcijos funkciją, o mokslininkai pradėjo kurti vaistus, nukreiptus į šiuos centrinius mechanizmus. Pirmasis iš šių agentų yra apomorfinas, vaistas, kuris buvo naudojamas Parkinsono ligai ir kitiems sutrikimams gydyti daugiau nei šimtmetį. Tyrėjai pradėjo vertinti apomorfiną kaip galimą ED gydymą devintojo dešimtmečio viduryje, o šiuo metu jį peržiūri Maisto ir vaistų administracija. Skirtingai nuo sildenafilio, kuris veikia tik varpos audinius, apomorfinas veikia tiesiogiai smegenis.

Reaguojant į apomorfino, kaip centrinio poveikio ED agento, vystymąsi ir artėjantį prieinamumą, 1998 m. buvo sudaryta sutarimo grupė, žinoma kaip Centrinių erekcijos disfunkcijos mechanizmų tyrimo darbo grupė, siekiant ištirti, kaip smegenys ir nugaros smegenys kontroliuoja varpos erekciją. . Šios grupės nariai yra Irwinas Goldsteinas, Bostono universitetas, Johnas Bancroftas iš Indianos universiteto, François Giuliano iš Medicinos fakulteto, Paryžiaus-Sud universiteto, Jeremy PW Heatonas iš Queen's universiteto Ontarijo valstijoje, Ronaldas W. Lewisas iš Džordžijos medicinos koledžo, Tomas F. Lue iš Kalifornijos universiteto San Franciske, Kevinas E. McKenna iš Šiaurės Vakarų universiteto, Harinas Padma-Nathanas iš Pietų Kalifornijos universiteto, San Franciskas, Raymondas Rosenas iš Roberto Woodo Johnsono medicinos mokyklos, Benjaminas D. Sachsas Konektikuto universitetas, R. Taylor Segraves iš Case Western Reserve universiteto ir William D. Steers iš Virdžinijos universiteto. Grupė neseniai susitiko aptarti ir peržiūrėti, kas šiuo metu žinoma apie šiuos mechanizmus, ir apsvarstyti būsimų tyrimų sritis. Toliau pateikiame keletą mūsų išvadų ir išvadų.

Erekcija yra kruopščiai suorganizuota įvykių serija, kurią kontroliuoja CNS. Dabar žinome, kad varpą visiškai kontroliuoja CNS tiek seksualinio susijaudinimo metu, tiek ramybės būsenoje. Kaip pažymėjo mūsų darbo grupės kolega William D. Steers, bet koks nervų takų tinklo, jungiančio varpą ir CNS, sutrikimas gali sukelti erekcijos problemų.

Vyrų seksualinis atsakas atspindi dinamišką pusiausvyrą tarp jaudinančių ir slopinančių autonominės nervų sistemos jėgų varpoje ir visoje CNS. Simpatinis komponentas linkęs slopinti erekciją, o parasimpatinė sistema yra vienas iš kelių sužadinimo būdų. Susijaudinimo metu smegenyse gali kilti sužadinimo signalai, matant ar galvojant apie patrauklų seksualinį partnerį arba fiziškai stimuliuojant lytinius organus. Nepriklausomai nuo šių signalų šaltinio, sužadinimo nervai varpoje reaguoja išskirdami proerektinius neurotransmiterius, tokius kaip azoto oksidas ir acetilcholinas. Šie cheminiai pasiuntiniai signalizuoja lygiiesiems varpos arterijų raumenims atsipalaiduoti ir prisipildyti krauju, todėl atsiranda erekcija. Vaistas sildenafilis veikia tiesiogiai varpos audinius, kad raumenys būtų atsipalaidavę ir kraujagyslės užsikimštų.

Daugelis smegenų sričių prisideda prie vyrų seksualinės reakcijos, pradedant užpakalinių smegenų centrų, kurie taip pat reguliuoja pagrindines kūno funkcijas, tokias kaip kvėpavimas, iki smegenų žievės sričių – organo, kuris kontroliuoja aukštesnę mintį ir intelektą. Tyrimai rodo, kad nė viena smegenų sritis nekontroliuoja seksualinės funkcijos. Atvirkščiai, kontrolė paskirstoma keliose smegenų ir nugaros smegenų srityse. Jei sužalojimas ar liga sunaikina vieną ar daugiau šių regionų, gebėjimas turėti erekciją dažnai lieka nepakitęs.

Išjungus simpatinės nervų sistemos veiklą, sustiprėja erekcija. Naktinė erekcija yra geras to pavyzdys. Naktinė erekcija dažniausiai pasireiškia greito akių judesio (REM) miego metu, kai sapnuojama. REM miego metu simpatiniai neuronai yra išjungiami locus coeruleus, specifinėje smegenų kamieno srityje. Remiantis viena teorija, kai simpatinė nervų sistema yra ramybės būsenoje, vyrauja proerekciniai takai ir leidžia atsirasti nakčiai erekcijai. Šiuos įvykius dažnai vadiname varpos “baterijos įkrovimo” mechanizmu, nes jie padidina kraujo tekėjimą į varpą ir taip atneša deguonies, kad ji atgautų energijos. Tyrimai rodo, kad moterys taip pat patiria naktinio susijaudinimo epizodus, kai simpatinė nervų sistema ilsisi. Maždaug keturis ar penkis kartus per naktį arba kiekvienu REM periodu moterys patiria lytinių lūpų, makšties ir klitorio pripūtimą.

Kai kurias erekcijas gali sukelti tik nugaros smegenys. Šios “refleksinės” tipo erekcijos įrodymai gauti iš Antrojo pasaulinio karo karių, patyrusių nugaros smegenų traumų, stebėjimų. Prieš šiuos stebėjimus paprastai buvo manoma, kad vyrai, patyrę nugaros smegenų pažeidimus, turėjo nuolatinį ir pilną ED. Dabar žinome, kad ši nuomonė klaidinga. Tyrimai su vyrais, patyrusiais sunkų ar visišką nugaros smegenų pažeidimą, parodė, kad daugelis vyrų sugebėjo pasiekti erekciją ir įsiskverbti į makštį, nors dėl sužalojimų jie negalėjo kontroliuoti kitų kūno funkcijų. Šie stebėjimai, taip pat informacija iš tyrimų su laboratoriniais gyvūnais dar 1890-aisiais, leido atrasti erekciją generuojantį centrą, esantį nugaros smegenų kryžkauliuose segmentuose (tarp S3 ir T12 slankstelių). Tyrėjai išsiaiškino, kad fizinis varpos stimuliavimas siunčia jutimo signalus per pudendalinį nervą į šį erekcijos centrą. Įeinantys signalai suaktyvina jungiamąsias nervų ląsteles (interneuronus), kad stimuliuotų netoliese esančius parasimpatinius neuronus. Tada šie neuronai perduoda erekciją sukeliančius signalus iš kryžkaulio stuburo į varpos kraujagysles. Kol šis refleksinis lankas išlieka nepakitęs, erekcija įmanoma.

Vyrų ir laboratorinių gyvūnų, turinčių nugaros smegenų pažeidimą, stebėjimai rodo, kad kai smegenys yra atjungtos nuo nugaros smegenyse esančio erekciją generuojančio centro, erekcija paprastai atsiranda dažniau ir su mažiau lytėjimo stimuliacija nei prieš traumą. Grupės nario Benjamino D. Sachso tyrimai su žiurkėmis atvedė prie teorijos, kad smegenų atjungimas nuo kūno pašalino tam tikrą erekcijos kontrolę. Tai pasitvirtino, kaip įrodė fiziologas Kevinas E. McKenna, taip pat mūsų darbo grupės narys. 1990 m. McKenna ir jo kolega Lesley Marson nustatė smegenų sritį, kuri kontroliuoja stuburo sukeltą erekciją. Šis užpakalinėse smegenyse (evoliucinėje senovinėje smegenų dalyje, kuri kontroliuoja kraujospūdį ir širdies susitraukimų dažnį) esantis neuronų sankaupa vadinamas paragigantoceliuliariniu branduoliu (PGN). Tyrėjai nustatė, kad PGN neuronai didžiąją dalį savo aksonų siunčia žemyn į erekciją generuojančius neuronus apatinėje nugaros smegenų dalyje. Ten PGN neuronai išskiria neuromediatorių serotoniną, kuris slopina erekciją, priešindamasis proerektilinių neurotransmiterių poveikiui.

Šis atradimas gali turėti svarbių pasekmių žmonėms, vartojantiems vaistus, kurie padidina serotonino kiekį, pvz., selektyvius serotonino reabsorbcijos inhibitorius (SSRI), kurie naudojami depresijai ir kitiems psichikos sveikatos sutrikimams gydyti. Šie vaistai dažnai sukelia seksualinės funkcijos sutrikimą, kaip šalutinį poveikį, dažniausiai uždelstą arba užblokuotą ejakuliaciją vyrams, o moterims – sumažėjusį seksualinį potraukį ir sunkumus pasiekti orgazmą. McKenna ir Marson darbas padeda paaiškinti, kaip gali pasireikšti šis dažnas ir varginantis SSRI šalutinis poveikis. Didindami serotonino kiekį CNS, SSRI gali sugriežtinti smegenyse integruotą erekcijos, ejakuliacijos ir kitų seksualinių funkcijų kontrolę. Įdomu tai, kad kai kurie naujausi tyrimai taip pat rodo, kad SSRI slopinantis poveikis iš tikrųjų gali būti naudingas kai kuriems pacientams, turintiems kitokio pobūdžio seksualinės funkcijos sutrikimų, pvz., priešlaikinę ejakuliaciją arba netinkamą ar pernelyg didelį seksualinį potraukį.

Slopinanti seksualinio elgesio kontrolė gali būti žmonių apsaugos mechanizmas. Atsižvelgiant į lyties svarbą rūšių išsaugojimui, neaišku, kodėl atsirado šios sudėtingos slopinančios kontrolės. Viena iš grupės nario Johno Bancrofto teorijų teigia, kad daugumai vyrų šis centrinis slopinimas yra prisitaikantis ir padeda išvengti bėdų, kylančių dėl pernelyg didelio seksualinio aktyvumo ar didelės rizikos seksualinio elgesio. Ši vidinė kontrolė taip pat gali neleisti vyrams patirti pasikartojančių ejakuliacijų lytinių santykių metu, o tai gali sumažinti spermatozoidų skaičių ir taip sumažinti vaisingumą. Nepaisant šios galimos naudos, Bancroft mano, kad per didelis centrinis slopinimas, pvz., dėl didelio serotonino kiekio, gali sukelti nepageidaujamą seksualinę disfunkciją.

Pagumburis vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant seksualinį elgesį. Ši smegenų sritis jungia nervų ir endokrinines sistemas ir yra susijusi su tam tikru pagrindiniu elgesiu, pavyzdžiui, valgymu ir agresija. Atrodo, kad pagumburio neuronų grupė, vadinama medialine preoptic zona (MPOA), atlieka svarbų vaidmenį seksualinėje funkcijoje ir šiuo metu yra intensyviai tiriama. Grupės narys François Guiliano ir jo kolegos neseniai parodė, kad elektrinis arba cheminis MPOA stimuliavimas sukelia erekciją žiurkėms. Atrodo, kad MPOA integruoja dirgiklius iš daugelio smegenų sričių, padeda organizuoti ir nukreipti sudėtingus seksualinio elgesio modelius. Pagumburyje taip pat yra paraventrikulinis branduolys. Kaip ir MPOA, paraventrikulinis branduolys veikia kaip apdorojimo centras, siunčiantis ir gaunantis pranešimus iš skirtingų smegenų ir nugaros smegenų dalių. Erekciją gerinantis apomorfino poveikis pasireiškia tada, kai jis imituoja neurotransmiterio dopamino veikimą ir jungiasi prie specifinių receptorių paraventrikuliniame branduolyje ir MPOA, taip įjungdamas proerektilinius kelius.

Lytinio susijaudinimo metu paraventrikulinis branduolys taip pat išskiria oksitociną – hormoną, kuris skatina gimdos susitraukimus gimdymo metu, taip pat pieno išsiskyrimą žindymo metu. Dabar žinome, kad oksitocinas taip pat yra svarbus vyrų neuromediatorius, turintis stiprų proerektilinį poveikį, nes jis aktyvina sužadinimo nervų kelius nuo stuburo erekciją generuojančio centro iki varpos.

Be minėtų atradimų ir pažangos, mes taip pat tiriame, kaip aukštesnės smegenų funkcijos, tokios kaip atmintis ir mokymasis, padeda kontroliuoti erekciją. Grupės narys Raymondas Rosenas neseniai parodė, kad sveiki vyrai gali būti išmokyti turėti erekciją pagal poreikį, reaguojant į psichinius vaizdus ar neseksualius signalus.

Taip pat sužinojome apie daugybę panašumų ir skirtumų tarp lyčių, susijusių su susijaudinimo, orgazmo ir įvairių seksualinių funkcijų CNS kontrole, nors ši moterų tyrimų sritis gerokai atsilieka nuo vyrų. Tikimės, kad tolesnis smegenų ir nugaros smegenų vaidmens kontroliuojant seksualumą supratimas padės sukurti veiksmingesnius tiek vyrų, tiek moterų seksualinės disfunkcijos gydymo būdus.


Biologija ir kontrolė

Visi aukščiau paminėti erškėčiai yra dvimečiai augalai, išskyrus Le Conte erškėtį, kuris yra daugiametis augalas. Dvimečiai augalai yra tie, kurie vienais metais išauga iš sėklos, o antraisiais metais išaugina sėklas. Yra trys skirtingi gyvenimo etapai, susiję su erškėtrožių valdymu. Pirmaisiais metais augalas augs kaip rozetė (jugmeninė šaknis su lapų sankaupa dirvos paviršiuje arba šalia jo) (1 pav.). Antraisiais metais nuo rozetės stiebas pailgėja (dažnai vadinamas varžtais) (2 pav.). Tada augalas žydi, išaugina sėklas ir miršta. Floridoje rozetės augimo stadija dažniausiai vyksta žiemos mėnesiais. Varžybos vyksta nuo sausio pabaigos iki liepos, o žydėjimas vyksta nuo balandžio iki rugpjūčio. Atskirų erškėtrožių augalų augimo skirtumai gali paversti kontrolę nelengva užduotimi.

Mechaninis valdymas

Sėklų auginimo prevencija yra nepaprastai svarbi bandant valdyti erškėčių populiacijas. Mažai ką galima padaryti norint veiksmingai valdyti šiuos augalus, jei jiems leidžiama žydėti ir išauginti sėklas prieš pradedant kontrolę. Nedideles rozetes galima pašalinti rankomis, nupjaunant augalą žemiau dirvos paviršiaus, kad jis neataugtų. Tai nėra labai praktiškas metodas, jis užima daug laiko ir yra veiksmingas tik esant labai mažiems užkrėtimams. Pjauti erškėčius gali būti veiksminga strategija, tačiau laikas yra labai svarbus. Pjauti erškėčius vėliau pavasarį (balandžio–birželio mėn.) yra gana efektyvu, kai gėlių stiebas paprastai yra tuščiaviduris (vėlyvas surišimo etapas). Tikėtina, kad augalas ataugs arba neišaugins sėklų, jei šiuo metu bus šienaujama. Tačiau šienavimas, kai augalai yra rozetės stadijoje (prieš žiedkočių formavimąsi ir užveržimą), nėra efektyvus ir augalai ataugs. Todėl šienaukite tik tada, kai rozetės užsiskleis, bet prieš dar susiformavus žiedams. Gali būti sunku nustatyti pjovimo laiką, nes visi erškėčiai žydi ne vienu metu. Be to, dėl didėjančių degalų sąnaudų šienavimas gali tapti neekonomišku erškėčių kontrolės metodu, ypač kai norint veiksmingai kovoti reikia kelių pjovimo procedūrų.

Cheminė kontrolė

Herbicidai dažnai yra lanksčiausias ir prieinamiausias būdas kovoti su erškėčiais ganyklose. Tačiau, kaip ir šienavimas, laikas yra svarbus daugelio herbicidų veiksnys. Kai kurie dažniausiai naudojami ganyklų herbicidai yra labai veiksmingi erškėčiams, jei jie naudojami anksti auginimo sezono metu (2 lentelė). Rozetinės stadijos erškėčiai yra labai jautrūs herbicidams ir yra lengvai kontroliuojami. Tačiau uždėjimo atidėjimas iki priveržimo gali turėti didelį poveikį efektyvumui, ypač naudojant 2,4-D. Kai naudojami žydėjimo metu, dauguma herbicidų užtikrina mažiau nei 90 % kontrolės, išskyrus GrazonNext HL. Šiuo atveju herbicido naudojimas gali būti nepagrįstas, nes jis gali užtikrinti trumpalaikę kontrolę, bet nebus veiksmingas ilgalaikiam valdymui. GrazonNext HL suvaldys žydintį erškėtį, tačiau jei sėklos jau išaugintos ir augalas pradeda mirti, geriausias (laikinas) pasirinkimas gali būti pjovimas.

Negalima pervertinti taikymo laiko svarbos. Paprastai erškėčiai nėra vizualiai akivaizdūs kaip problema, kol neišnyksta gėlės. Tačiau augalai yra rozetės pavidalu dar ilgai prieš žydint, o ankstyvas žvalgymas turėtų palengvinti ankstyvą aptikimą ir optimalią kontrolę. Greitai ištyrus ganyklas žiemos pabaigoje (nuo sausio iki kovo), bus atskleista, ar yra erškėčių (rozetės stadija) ir bus galima naudoti nebrangų herbicidą. Jei laukiate, kol erškėčiai sužydės, šienavimo ir (arba) herbicidų galimybės bus ribotos, ne tokios efektyvios ir brangesnės. Skirkite laiko žvalgybai anksti, nes tai yra raktas į geresnę ir ekonomiškesnę erškėčių kontrolę.


Herbicidų parinktys, skirtos krabžolių kontrolei Floridos turfgrass

(Visada žr. etiketę dėl konkrečių naudojimo būdų, naudojimo normų ir žolės tolerancijos)

Bermudažolė

Prieš atsiradimą: benefinas, benefinas + orizalinas, benefinas + trifluralinas, bensulidas, bensulidas + oksadiazonas, DCPA, dimetenamidas-P, ditiopiras, etofumezatas (tik ramybės velėna), indaziflamas, mezotrionas (tik ramybės velėna), metolachloridas, napzonzalinas,, pendimetalinas, prodiaminas, prodiaminas+izoksabenas, prodiaminas+sulfentrazonas

Po gimdymo: amikarbazonas (supresija), metribuzinas, chinklorakas, sulfentrazonas+imazetapiras, tienkarbazonas+jodsulfuronas+dikamba, tienkarbazonas+floramsulfuronas+halosulfuronas, trifloksisulfuronas (slopinimas)

Augustinegrass

Prieš atsiradimą: benefinas, benefinas + orizalinas, benefinas + trifluralinas, bensulidas, DCPA, dimetenamidas-P, ditiopiras, etofumezatas (sumažinta norma ir tik gerai nusistovėjusioje velėnoje), indaziflamas, mezotrionas (sumažinta norma ir tik gerai nusistovėjusioje velėnoje), metolachloras, napropamidas, orizalinas, oksadiazonas, pendimetalinas, prodiaminas, prodiaminas + izoksabenas

Po išdygimo: amikarbazonas (slopinimas), ditiopiras (pirminis herbicidas, pasižymintis tam tikru poveikiniu aktyvumu didelėms, lygioms ir pietinėms krabžolėms, jei herbicidas naudojamas ant 3 lapų ar mažesnių krabžolių), tienkarbazonas + jodosulfuronas + dikamba. Norint kontroliuoti subrendusias krabžoles Sent Augustinegrass vietovėje, reikės traukti rankomis arba apdoroti vietoje neselektyvaus podylio herbicidu, pvz., glifosatu arba gliufozinatu. Naudojant neselektyvų herbicidą po išdygimo, velėnoje susidarys tuštuma.

Šimtakojis

Prieš atsiradimą: benefinas, benefinas+orizalinas, benefinas+trifluralinas, bensulidas, DCPA, dimetenamidas-P, ditiopiras, indaziflamas, mezotrionas, metolachloras, napropamidas, orizalinas, pendimetalinas, prodiaminas, prodiaminas+izoksabenas, prodiaminas+sulfentrazonaminas

Po gimdymo: amikarbazonas (supresija), kletodimas (tik velėnos gamybai), mezotrionas, setoksidimas, sulfentrazonas + imazetapiras, tienkarbazonas + jodosulfuronas + dikamba

Bahiagrass

Prieš atsiradimą: benefinas, benefinas+orizalinas, benefinas+trifluralinas, bensulidas, DCPA, dimetenamidas-P, ditiopiras, indaziflamas, metolachloras, napropamidas, orizalinas, pendimetalinas, prodiaminas, prodiaminas+izoksabenas, prodiaminas+sulfentrazonas

Po gimdymo: sulpentrazonas + imazetapiras (sumažinta norma)

Pajūrio Paspalumas

Prieš atsiradimą: dimetenamidas-P, ditiopiras, indaziflamas, oksadiazonas, pendimetalinas, prodiaminas, prodiaminas+izoksabenas, prodiaminas+sulfentrazonas

Po gimdymo: amikarbazonas (supresija), kvinklorakas

Zoysiagrass

Prieš atsiradimą: benefinas, benefinas+orizalinas, benefinas+trifluralinas, bensulidas, bensulidas+oksadiazonas, DCPA, dimetenamidas-P, ditiopiras, indaziflamas, metolachloras, orizalinas, oksadiazonas, pendimetalinas, prodiaminas, prodiaminas+izoksabenas, trazondiaminas+

Po gimdymo: amikarbazonas (supresija), fenoksapropas, fluazifopas, chinklorakas, sulfentrazonas + imazetapiras, tienkarbazonas + jodosulfuronas + dikamba, trifloksisulfuronas (supresija)

Daugiametės rugiagėlės

Prieš atsiradimą: benefinas, bensulidas, dimetenamidas-P, ditiopiras, prodiaminas + sulfentrazonas


Prevencija ir kontrolė

Galvinės utėlės ​​dažniausiai plinta tiesioginio kontakto metu galva į galvą (plaukas į plaukus). Tačiau daug rečiau jie plinta dalijantis drabužiais ar daiktais, ant kurių užropodavo utėlės ​​arba nukrito nuo iškritusių plaukų. Rizika užsikrėsti ant kilimo ar baldų nukritusios utėlės ​​yra labai maža. Galvinės utėlės ​​išgyvena mažiau nei 1–2 dienas, jei jos nukrenta nuo žmogaus ir negali maitintis, nitos negali išsiperėti ir paprastai nugaišta per savaitę, jei jos laikomos ne tokioje pačioje temperatūroje, kokia yra arti galvos odos.

Toliau pateikiami veiksmai, kurių galima imtis siekiant užkirsti kelią ir kontroliuoti galvinių utėlių plitimą:

  • Venkite kontakto „galva į galvą“ (plaukai į galvą) žaidimo ir kitos veiklos metu namuose, mokykloje ir kitur (sporto užsiėmimai, žaidimų aikštelė, miego vakarėliai, stovykla).
  • Nesidalinkite drabužiais, tokiais kaip kepuraitės, šalikai, paltai, sportinės uniformos, plaukų juostelės ar segtukai.
  • Nesidalinkite šukomis, šepečiais ar rankšluosčiais. Dezinfekuokite užsikrėtusio asmens naudojamas šukas ir šepečius mirkydami juos karštame vandenyje (mažiausiai 130°F) 5–10 minučių.
  • Negulėkite ant lovų, sofų, pagalvių, kilimų ar gyvūnų iškamšų, kurie neseniai kontaktavo su užkrėstu asmeniu.
  • Skalbkite mašinoje ir išdžiovinkite drabužius, patalynę ir kitus daiktus, kuriuos užsikrėtęs asmuo dėvėjo arba naudojo 2 dienas prieš gydymą, naudodamas karšto vandens (130 ir laipsnių F) skalbinių ciklą ir džiovinimo aukštoje temperatūroje ciklą. Drabužius ir daiktus, kurių negalima skalbti, galima valyti cheminiu būdu ARBA supakuoti į plastikinį maišelį ir laikyti 2 savaites.
  • Išsiurbkite grindis ir baldus, ypač ten, kur užkrėstas asmuo sėdėjo ar gulėjo. Tačiau daug laiko ir pinigų skirti namų valymo veiklai nebūtina, kad išvengtumėte pakartotinio užkrėtimo utėlėmis ar gėlėmis, kurios galėjo nukristi nuo galvos arba nuskaityti ant baldų ar drabužių.
  • Nenaudokite fumigantinių purškalų ar rūko, nes jie nėra būtini norint kontroliuoti galvines utėles ir gali būti toksiški įkvėpti arba absorbuoti per odą.

Siekiant padėti kontroliuoti galvinių utėlių protrūkį bendruomenėje, mokykloje ar stovykloje, vaikai gali būti mokomi vengti veiklos, kuri gali platinti utėles.


Turinys

Charlesas Darwinas savo knygoje sukūrė evoliucijos teoriją, Rūšių kilmė. Darvinas taip pat pirmą kartą pasiūlė pasirinkti grupę Žmogaus nusileidimas kad grupių evoliucija gali turėti įtakos individų išlikimui. Jis rašė: "Jei vienas genties žmogus išrastų naują spąstą ar ginklą, gentis padidėtų, išplistų ir išstumtų kitas gentis. Taip gausesnėje gentyje visada būtų didesnė tikimybė gimti. kitų aukštesnių ir išradingų narių“. [3] [4]

Kai darvinizmas buvo priimtas į šiuolaikinę XX amžiaus vidurio sintezę, gyvūnų elgesys buvo aiškiai paaiškintas nepagrįstomis hipotezėmis apie išlikimo vertę, kuri iš esmės buvo savaime suprantama. Gamtininkas Konradas Lorenzas laisvai ginčijosi tokiose knygose kaip Apie agresiją (1966), kad gyvūnų elgsenos modeliai buvo „rūšies labui“, [1] [5] netirdami išgyvenimo vertės šioje srityje. [5] Richardas Dawkinsas pažymėjo, kad Lorencas buvo „rūšies geras žmogus“ [6], taip įpratęs prie grupinės atrankos mąstymo, kad nesuvokė, kad jo pažiūros „prieštarauja ortodoksinei Darvino teorijai“. [6] Etologas Niko Tinbergenas gyrė Lorenzą už jo susidomėjimą elgesio išlikimo verte, o gamtininkai mėgavosi Lorenzo raštais dėl tos pačios priežasties. [5] 1962 m. grupinę atranką kaip populiarų adaptacijos paaiškinimą panaudojo zoologas V. C. Wynne-Edwardsas. [7] [8] 1976 m. Richardas Dawkinsas parašė gerai žinomą knygą apie evoliucijos svarbą geno arba individo lygmeniu. Savanaudiškas genas. [9]

Nuo septintojo dešimtmečio vidurio evoliuciniai biologai teigė, kad natūrali atranka pirmiausia veikė individo lygmeniu. 1964 m. John Maynard Smith, [10] C. M. Perrins (1964), [11] ir George C. Williams savo 1966 m. Prisitaikymas ir natūrali atranka kėlė rimtų abejonių dėl grupės atrankos kaip pagrindinio evoliucijos mechanizmo Williamso 1971 m Grupės pasirinkimas surinko daugelio autorių raštus ta pačia tema. [12] [13]

Tuo metu buvo bendrai sutariama, kad pagrindinė socialinių grupių atrankos išimtis buvo socialiniai vabzdžiai, o paaiškinimas apsiribojo unikalia eusocialinių Hymenoptera, pvz., naminių bičių, paveldėjimo sistema (susijusia su haplodiploidija), kuri skatina giminių selekciją, nes darbuotojai yra glaudžiai susiję. [2]

Aštuntojo dešimtmečio pabaigos eksperimentai parodė, kad atranka, apimanti grupes, buvo įmanoma. [14] Ankstyvieji grupių atrankos modeliai darė prielaidą, kad genai veikė nepriklausomai, pavyzdžiui, genas, koduojantis bendradarbiavimą ar altruizmą. Genetiškai pagrįstas individų dauginimasis reiškia, kad formuojant grupę altruistiniams genams reikės būdo, kuris veiktų grupės narių naudai, kad padidėtų daugelio asmenų, turinčių tą patį geną, tinkamumas. [15] Tačiau pagal šį modelį tikimasi, kad tos pačios rūšies individai konkuruos tarpusavyje dėl tų pačių išteklių. Dėl to bendradarbiaujantys asmenys atsidurtų nepalankioje padėtyje, todėl bendradarbiavimo genai greičiausiai būtų pašalinti. Grupės atranka rūšies lygmeniu yra ydinga, nes sunku suprasti, kaip būtų daromas selektyvus spaudimas konkuruojantiems / nebendradarbiaujantiems individams. [9]

Giminės atranka tarp susijusių asmenų yra priimta kaip altruistinio elgesio paaiškinimas. R.A. Fisheris 1930 m. [16] ir J.B.S. Haldane'as 1932 m. [17] išdėstė giminių atrankos matematiką, o Haldane'as garsiai juokavo, kad jis noriai mirs už du brolius arba aštuonis pusbrolius. [18] Šiame modelyje genetiškai susiję asmenys bendradarbiauja, nes vieno individo išgyvenimo pranašumai taip pat naudingi giminaičiams, kurie dalijasi tam tikra tų pačių genų dalimi, o tai suteikia palankios genetinės atrankos mechanizmą. [19]

Inkliuzinio kūno rengybos teorija, kurią pirmą kartą pasiūlė W. D. Hamiltonas septintojo dešimtmečio pradžioje, pateikia atrankos kriterijų socialinių bruožų evoliucijai, kai socialinis elgesys brangiai kainuoja individualaus organizmo išlikimui ir dauginimuisi. Kriterijus yra tas, kad giminaičių, turinčių socialinį bruožą, reprodukcinė nauda, ​​padauginta iš jų giminystės (tikimybės, kad jie turi altruistinį bruožą), viršija asmens išlaidas. Inkliuzinio tinkamumo teorija yra bendras statistinių tikimybių, kad socialiniai bruožai atsiranda bet kuriems kitiems organizmams, galintiems platinti to paties socialinio bruožo kopiją, traktavimas. Giminaičių atrankos teorija nagrinėja siauresnį, bet paprastesnį atvejį, kai naudinga artimiems genetiniams giminaičiams (arba tai, ką biologai vadina „giminaičiais“), kurie taip pat gali turėti ir skleisti bruožą. Didelė biologų grupė palaiko įtraukųjį tinkamumą kaip įvairių rūšių socialinio elgesio paaiškinimą, kaip patvirtina eksperimentiniai duomenys. Buvo paskelbtas straipsnis Gamta su daugiau nei šimtu bendraautorių. [2]

Vienas iš klausimų, susijusių su giminės atranka, yra reikalavimas, kad asmenys žinotų, ar kiti asmenys yra su jais susiję, arba giminės pripažinimas. Bet koks altruistinis veiksmas turi išsaugoti panašius genus. Vienas iš Hamiltono argumentų yra tas, kad daugelis žmonių veikia „klampiomis“ sąlygomis, todėl gyvena fiziškai arti giminaičių. Tokiomis sąlygomis jie gali elgtis altruistiškai bet kuriam kitam asmeniui ir tikėtina, kad kitas asmuo bus susijęs. Ši populiacijos struktūra sukuria kontinuumą tarp individualios atrankos, giminių atrankos, giminės grupės atrankos ir grupės atrankos be aiškios ribos kiekvienam lygiui. Tačiau ankstyvieji teoriniai modeliai, sukurti D. S. Wilson ir kt. [20] ir Taylor [21] parodė, kad grynas gyventojų klampumas negali sukelti bendradarbiavimo ir altruizmo. Taip yra todėl, kad bet kokią naudą, kurią sukuria giminės bendradarbiavimas, tiksliai panaikina giminės konkurencija, papildomi bendradarbiavimo palikuonys pašalinami dėl vietinės konkurencijos. Mitteldorfas ir D. S. Wilsonas vėliau parodė, kad jei gyventojų skaičiui leidžiama svyruoti, vietiniai gyventojai gali laikinai saugoti vietinio bendradarbiavimo naudą ir skatinti bendradarbiavimo bei altruizmo raidą. [22] Darydamas prielaidą apie individualius prisitaikymo skirtumus, Yangas taip pat parodė, kad vietinio altruizmo nauda gali būti saugoma palikuonių kokybės pavidalu ir taip skatinama altruizmo raida, net jei populiacija nesvyruoja. Taip yra todėl, kad vietinė konkurencija tarp daugiau individų, atsirandanti dėl vietinio altruizmo, padidina vidutinį išgyvenusių asmenų vietinį tinkamumą. [23]

Kitas altruizmo genų atpažinimo paaiškinimas yra tas, kad viena savybė, grupinis abipusis gerumas, gali paaiškinti didžiąją dalį altruizmo, kuris šiuolaikinėse visuomenėse paprastai pripažįstamas kaip „geras“. Altruizmo fenotipas priklauso nuo paties altruistinio elgesio pripažinimo. Gerumo bruožą atpažins pakankamai protingi ir neapgaudinėjami organizmai kituose individuose, turinčiuose tą patį bruožą. Be to, tokio bruožo egzistavimas numato polinkį į gerumą nesusijusiems organizmams, kurie akivaizdžiai yra malonūs, net jei organizmai yra kitos rūšies. Genas nebūtinai turi būti visiškai toks pat, kol poveikis ar fenotipas yra panašūs. Kelios geno versijos – ar net memas – turėtų beveik tą patį poveikį. Šį paaiškinimą Richardas Dawkinsas pateikė kaip vyro su žalia barzda analogiją. Įsivaizduojama, kad žaliabarzdžiai vyrai linkę bendradarbiauti vieni su kitais tiesiog pamatę žalią barzdą, kur žaliabarzdžių bruožas netyčia yra susijęs su abipusiu gerumo bruožu. [9]

Giminės atranka arba įtraukus tinkamumas yra priimtas kaip daugelio rūšių kooperatyvo elgesio paaiškinimas, tačiau yra tam tikrų rūšių, įskaitant žmogaus elgesį, kurias sunku paaiškinti tik tokiu požiūriu. Visų pirma, atrodo, kad tai nepaaiškina spartaus žmogaus civilizacijos iškilimo. Davidas Sloanas Wilsonas teigė, kad evoliucijoje reikia atsižvelgti ir į kitus veiksnius. [24] Wilsonas ir kiti toliau kūrė grupės atrankos modelius. [25]

Ankstyvieji grupių atrankos modeliai buvo klaidingi, nes buvo daroma prielaida, kad genai veikė nepriklausomai, tačiau genetiškai pagrįstos individų sąveikos yra visur paplitusios formuojant grupes, nes genai turi bendradarbiauti, kad būtų naudinga susijungti grupėse, kad padidintų grupės narių tinkamumą. [15] Be to, grupės atranka rūšies lygmeniu yra ydinga, nes sunku suprasti, kaip atrankos spaudimas būtų taikomas socialinių rūšių grupių atrankai prieš kitas grupes, o ne visą rūšį. selektyvus spaudimas yra tikėtinas. Kita vertus, giminės atranka priimama kaip altruistinio elgesio paaiškinimas. [19] [26] Kai kurie biologai teigia, kad giminės atranka ir daugiapakopė atranka yra būtinos norint „visiškai suprasti socialinio elgesio sistemos evoliuciją“. [27]

1994 m. David Sloan Wilson ir Elliott Sober teigė, kad byla prieš grupės atranką buvo pervertinta.Jie svarstė, ar grupės gali turėti funkcinę organizaciją taip pat, kaip ir individai, taigi, ar grupės gali būti atrankos „transporto priemonės“. Jie numato ne evoliuciją rūšies lygmeniu, o selektyvų spaudimą, kuris išstumia mažas grupes rūšies viduje, pvz. socialinių vabzdžių ar primatų grupės. Geriau bendradarbiaujančios grupės gali išgyventi ir daugintis daugiau nei tos, kurios to nedarė. Tokiu būdu prikelta nauja Wilson & Sober grupės atranka vadinama daugiapakopė atrankos teorija. [28]

2010 m. Martinas Nowakas, C. E. Tarnita ir E. O. Wilsonas pasisakė už kelių lygių atranką, įskaitant grupės atranką, kad ištaisytų tai, ką, jų manymu, yra įtraukiojo kūno rengybos aiškinamosios galios trūkumas. [29] 137 kitų evoliucijos biologų atsakymuose buvo teigiama, kad „jų argumentai yra pagrįsti klaidingu evoliucijos teorijos supratimu ir klaidingu empirinės literatūros pateikimu“. [2]

Wilsonas palygino konkurencijos ir evoliucijos sluoksnius su įdėtais rusiškų matrioškų rinkiniais. [30] Žemiausias lygis yra genai, toliau eina ląstelės, tada organizmo lygis ir galiausiai grupės. Skirtingi lygiai veikia nuosekliai, kad padidintų kūno rengybą arba reprodukcinę sėkmę. Teorija teigia, kad atranka į grupės lygį, apimanti konkurenciją tarp grupių, turi nusverti individualų lygmenį, įtraukiant individus, konkuruojančius grupėje, kad grupei naudingas bruožas plistų. [31]

Daugiapakopė atrankos teorija sutelkia dėmesį į fenotipą, nes joje atsižvelgiama į lygius, kuriuos atranka tiesiogiai veikia. [30] Žmonėms socialines normas galima teigti, kad jos sumažina individualų lygmenį ir konkurenciją, taip perkeliant atranką į grupės lygį. Daroma prielaida, kad skirtumai tarp skirtingų grupių yra didesni nei skirtumai grupių viduje. Konkurencija ir atranka gali vykti visais lygiais, nepaisant masto. Wilsonas rašė: „Visais masteliais turi būti mechanizmai, koordinuojantys teisingus veiksmus ir užkertantys kelią žalingoms savanaudiško elgesio formoms žemesniuose socialinės organizacijos lygiuose“. [24] E. O. Wilsonas apibendrino: "Grupėje savanaudiški asmenys įveikia altruistinius individus. Tačiau altruistinių individų grupės įveikia savanaudiškų individų grupes." [32]

Wilsonas susieja kelių lygių atrankos teoriją apie žmones su kita teorija, genų kultūros koevoliucija, pripažindamas, kad kultūra apibūdina grupės lygmens mechanizmą, skirtą žmonių grupėms prisitaikyti prie aplinkos pokyčių. [31]

MLS teorija gali būti naudojama vertinant pusiausvyrą tarp grupės atrankos ir individualios atrankos konkrečiais atvejais. [31] Williamo Muiro eksperimentas palygino vištų kiaušinių produktyvumą, parodantį, kad per individualią atranką buvo sukurta hiperagresyvi padermė, dėl kurios jau po šešių kartų netiesiogiai įvyko daug mirtinų priepuolių. Galima teigti, kad grupės atranka turėjo būti atlikta. elgiasi, kad to išvengtų realiame gyvenime. [33] Grupės atranka dažniausiai buvo siejama su žmonėmis, o ypač eusocialinėmis Hymenoptera, kurios ilgainiui daro bendradarbiavimą savo prisitaikymo varomąja jėga ir turi unikalią paveldėjimo sistemą, apimančią haplodiploidiją, leidžiančią kolonijai veikti kaip individui, o tik karalienė dauginasi. [34]

Wilsono ir Sobero darbai atgaivino susidomėjimą kelių lygių atranka. 2005 m. straipsnyje [35] E. O. Wilsonas teigė, kad giminės atranka nebegali būti laikoma ekstremalaus socialumo evoliucijos pagrindu dėl dviejų priežasčių. Pirma, jis pasiūlė, kad argumentas, kad haplodiploidinis paveldėjimas (kaip ir Hymenoptera) sukuria stiprų atrankos spaudimą nereprodukcinėms kastoms, yra matematiškai klaidingas. [36] Antra, atrodo, kad eusocialumas nebėra apsiriboja daugiavaisėmis plėvelėmis, o po Wilsono pagrindinio teksto buvo rasta vis daugiau labai socialinių taksonų. Sociobiologija: nauja sintezė buvo paskelbtas 1975 m. [37] Tai apima įvairias vabzdžių rūšis, taip pat dvi graužikų rūšis (nuogąją kurmio žiurkę ir Damaralando kurmio žiurkę). Wilsonas siūlo Hamiltono taisyklės lygtį: [38]

(kur b reiškia naudą altruizmo gavėjui, c išlaidas altruistui ir r jų giminystės laipsnį) turėtų būti pakeista bendresne lygtimi.

kuriame bk yra nauda giminei (b pradinėje lygtyje) ir be yra nauda, ​​kurią gauna visa grupė. Tada jis teigia, kad pagal dabartinę įrodymų, susijusių su socialiniais vabzdžiais, būklę, atrodo, kad be>rbk, todėl altruizmą reikia paaiškinti atrankos požiūriu kolonijos, o ne giminės lygmeniu. Tačiau giminės atranka ir grupės atranka nėra atskiri procesai, o kelių lygių atrankos poveikis jau atsižvelgiama į Hamiltono taisyklę, rb>c, [39] su sąlyga, kad išplėstas apibrėžimas r, nereikalaujantis Hamiltono pirminės prielaidos apie tiesioginį genealoginį ryšį, naudojamas, kaip pasiūlė pats E. O. Wilsonas. [40]

Erdvinės plėšrūnų ir grobio populiacijos rodo suvaržymą dauginimosi pusiausvyroje, tiek individualiai, tiek per socialinį bendravimą, kaip iš pradžių pasiūlė Wynne-Edwards. Nors šiose erdvinėse populiacijose nėra tiksliai apibrėžtų grupių, skirtų grupių atrankai, vietinės erdvinės organizmų sąveikos laikinose grupėse yra pakankamos, kad būtų galima atlikti tam tikrą kelių lygių atranką. Tačiau kol kas nėra įrodymų, kad šie procesai veikia situacijose, kuriose Wynne-Edwards juos iškėlė. [41] [42]

Rauch ir kt. atlikta šeimininko-parazito evoliucijos analizė iš esmės yra priešiška grupės atrankai. Konkrečiai, parazitai ne individualiai susilpnina savo plitimą, o atsiranda, daugėja ir išnyksta labiau perduodami variantai, kurie turi trumpalaikį, bet netvarų pranašumą. [41]

Skirtingos evoliuciškai stabilios strategijos Redaguoti

Grupės atrankos problema yra ta, kad tam, kad visa grupė įgytų vieną bruožą, ji pirmiausia turi išplisti visoje grupėje reguliarios evoliucijos būdu. Tačiau, kaip pasiūlė J. L. Mackie, kai yra daug skirtingų grupių, kurių kiekviena turi skirtingą evoliuciškai stabilią strategiją, yra atranka tarp skirtingų strategijų, nes vienos yra blogesnės už kitas. [43] Pavyzdžiui, grupė, kurioje altruizmas buvo universalus, iš tikrųjų nukonkuruotų grupę, kurioje kiekvienas tvarinys elgiasi savo interesais, todėl grupės atranka gali atrodyti įmanoma, tačiau mišri altruistų ir ne altruistų grupė būtų pažeidžiama apgaudinėjimo. altruistai grupės viduje, todėl grupės atranka žlugtų. [44]

Poveikis populiacijos biologijai Redaguoti

Socialinis elgesys, pvz., altruizmas ir grupiniai santykiai, gali turėti įtakos daugeliui populiacijos dinamikos aspektų, tokių kaip tarprūšinė konkurencija ir tarprūšinė sąveika. 1871 m. Darvinas teigė, kad grupinė atranka įvyksta tada, kai subpopuliacijų bendradarbiavimo arba altruizmo nauda yra didesnė už individualią egotizmo naudą subpopuliacijos viduje. [3] Tai patvirtina kelių lygių atrankos idėją, tačiau giminystė taip pat atlieka neatskiriamą vaidmenį, nes daugelį subpopuliacijų sudaro glaudžiai susiję asmenys. To pavyzdį galima rasti liūtuose, kurie tuo pat metu yra bendradarbiaujantys ir teritoriniai. [45] Išdidumo viduje patinai saugo pride nuo išorinių patinų, o patelės, kurios dažniausiai yra seserys, bendrai augina jauniklius ir medžioja. Tačiau panašu, kad šis bendradarbiavimas priklauso nuo tankumo. Kai ištekliai riboti, grupės atranka teikia pirmenybę pasididžiams, kurie medžioja kartu. Kai grobio gausu, bendradarbiavimas nebėra pakankamai naudingas, kad atsvertų altruizmo trūkumus, o medžioklė nebėra kooperatyvo. [45]

Sąveika tarp skirtingų rūšių taip pat gali turėti įtakos kelių lygių atranka. Taip pat gali būti paveikti plėšrūno ir grobio santykiai. Tam tikrų beždžionių rūšių individai kaukdami įspėja grupę apie plėšrūno artėjimą. [46] Šio bruožo evoliucija yra naudinga grupei, nes ji suteikia apsaugą, tačiau gali būti nepalanki asmeniui, jei staugimas atkreipia į juos plėšrūno dėmesį. Paveikdamas šias tarprūšines sąveikas, kelių lygių ir giminystės atranka gali pakeisti ekosistemos populiacijos dinamiką. [46]

Daugiapakopė atranka bando paaiškinti altruistinio elgesio raidą kiekybine genetika. Padidinti altruistinių alelių dažnį arba fiksavimą galima pasiekti per giminių atranką, kai asmenys elgiasi altruistiškai, kad skatintų genetiškai panašių asmenų, tokių kaip broliai ir seserys, tinkamumą. Tačiau tai gali sukelti giminingumo depresiją [47], kuri paprastai mažina bendrą populiacijos tinkamumą. Tačiau jei altruizmas būtų pasirinktas akcentuojant naudą grupei, o ne giminingumui ir naudą giminaičiams, būtų galima išsaugoti ir altruistinį bruožą, ir genetinę įvairovę. Tačiau ryšys vis tiek turėtų išlikti pagrindinis aspektas atliekant kelių lygių atrankos tyrimus. Eksperimentiškai primesta kelių lygių atranka japoniškoms putpelėms buvo tam tikru mastu veiksmingesnė glaudžiai susijusioms giminaičių grupėms nei atsitiktinių imčių asmenų grupėms. [48]

Genų kultūros koevoliucija žmonėms Redaguoti

Genų kultūros koevoliucija (taip pat vadinama dvigubo paveldėjimo teorija) yra šiuolaikinė hipotezė (dažniausiai taikoma žmonėms), kuri sujungia evoliucinę biologiją ir šiuolaikinę sociobiologiją, kad parodytų grupės atranką. [49] Kultūra traktuojama kaip atskira evoliucinė sistema, kuri veikia lygiagrečiai įprastai genetinei evoliucijai, kad pakeistų žmogaus bruožus. [50] Manoma, kad tokio požiūrio, kai genetinė įtaka derinama su kultūrine įtaka kelioms kartoms, nėra kitose hipotezėse, tokiose kaip abipusis altruizmas ir giminės atranka, todėl genų kultūros evoliucija yra viena stipriausių realistinių grupės atrankos hipotezių. Fehras pateikia įrodymų, kad šiuo metu žmonėms vyksta grupių atranka eksperimentuojant per loginius žaidimus, tokius kaip kalinio dilema, mąstymas, kurį žmonės sukūrė prieš daugelį kartų. [51]

Genų kultūros koevoliucija leidžia žmonėms greičiau prisitaikyti prie vietinio spaudimo ir aplinkos, nei naudojant vien genetinę evoliuciją. Robertas Boydas ir Peteris J. Richersonas, du stiprūs kultūrinės evoliucijos šalininkai, teigia, kad socialinio mokymosi veiksmas arba mokymasis grupėje, kaip tai daroma grupinės atrankos metu, leidžia žmonių populiacijoms kaupti informaciją per daugelį kartų. [52] Tai veda į kultūrinę elgesio ir technologijų evoliuciją kartu su genetine evoliucija. Boydas ir Richersonas mano, kad gebėjimas bendradarbiauti išsivystė vidurio pleistoceno metu, prieš milijoną metų, reaguojant į greitai besikeičiantį klimatą. [52]

2003 m. elgsenos mokslininkas Herbertas Gintis statistiškai ištyrė kultūros evoliuciją, pateikdamas įrodymų, kad visuomenės, propaguojančios prosocialias normas, turi didesnį išgyvenamumą nei visuomenės, kurios to nedaro. [53] Gintis rašė, kad genetinė ir kultūrinė evoliucija gali veikti kartu. Genai perduoda informaciją DNR, o kultūros perduoda informaciją, užkoduotą smegenyse, artefaktuose ar dokumentuose. Kalba, įrankiai, mirtini ginklai, ugnis, maisto gaminimas ir kt., turi ilgalaikį poveikį genetikai. Pavyzdžiui, gaminant maistą sumažėjo žmogaus žarnyno dydis, nes gaminant maistą reikia mažiau virškinti. Kalba lėmė žmogaus gerklų pokyčius ir smegenų dydžio padidėjimą. Dėl sviedinių ginklų pasikeitė žmogaus rankos ir pečiai, todėl žmonės daug geriau mėto daiktus nei artimiausi žmogaus giminaičiai šimpanzės. [54]

Elgesio redagavimas

2019 m. Howardas Rachlinas ir kolegos pasiūlė grupinį elgesio modelių, tokių kaip išmoktas altruizmas, atranką ontogenizacijos metu lygiagrečiai su grupės atranka filogenijos metu. [55] [56] [57] [58]

2012 m. van Veelenas užginčijo kainos lygties naudojimą grupės atrankai paremti, teigdamas, kad ji pagrįsta neteisingomis matematinėmis prielaidomis. [59]

Richardas Dawkinsas ir kiti į genus orientuoto požiūrio į evoliuciją šalininkai lieka neįtikinti dėl grupės atrankos. [60] [61] [62] Visų pirma Dawkinsas teigia, kad parenkant grupę nepavyksta tinkamai atskirti replikatorių ir transporto priemonių. [63]

Psichologas Stevenas Pinkeris padarė išvadą, kad „grupinė atranka neturi jokio naudingo vaidmens psichologijoje ar socialiniuose moksluose“, nes tai „nėra tikslus natūralios atrankos teorijos įgyvendinimas, kaip, tarkime, genetiniuose algoritmuose ar dirbtinės gyvybės modeliavime. Vietoj to tai yra laisva metafora, labiau panaši į kovą tarp įvairių padangų ar telefonų. [64]

Evoliucijos biologas Jerry Coyne'as apibendrino argumentus Niujorko knygų apžvalga ne technine prasme taip: [65]

Evoliucionistai grupės atrankos nėra plačiai pripažįstamos dėl kelių priežasčių. Pirma, tai nėra veiksmingas būdas atrinkti bruožus, tokius kaip altruistinis elgesys, kurie turėtų būti žalingi asmeniui, bet naudingi grupei. Grupės dalijasi sudarydamos kitas grupes daug rečiau, nei organizmai dauginasi, kad sudarytų kitus organizmus, todėl vargu ar grupės atranka į altruizmą nusvers kiekvienos grupės tendenciją greitai prarasti altruistus per natūralią atranką, palankią sukčiams. Be to, yra mažai įrodymų, kad atranka į grupes paskatino bet kurio bruožo evoliuciją. Galiausiai, kitos, labiau tikėtinos evoliucinės jėgos, pavyzdžiui, tiesioginė asmenų atranka į abipusę paramą, galėjo paversti žmones prosocialiais. Šios priežastys paaiškina, kodėl tik keli biologai, tokie kaip [Davidas Sloanas] Wilsonas ir E. O. Wilsonas (nėra ryšio), pasisako už grupės atranką kaip evoliucinį bendradarbiavimo šaltinį. [65]


Žiūrėti video įrašą: 2021 세포생물학 chapt 6 세포골격 1부 (Gegužė 2022).