Informacija

8.2: Apdulkinimo sindromai – biologija

8.2: Apdulkinimo sindromai – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mokymosi tikslai

  • Paaiškinkite apdulkinimo strategijas, susijusias su genetine įvairove.
  • Paaiškinkite, ką reiškia terminas apdulkinimo sindromas.
  • Naudokite gėlių ypatybes, kad nuspėtumėte augalų apdulkintoją (-us).

Gaubtasėkliuose, apdulkinimas apibrėžiamas kaip žiedadulkių patekimas arba perkėlimas iš žiedadulkių į tos pačios gėlės ar kitos gėlės stigmą. Gimnosėkliuose apdulkinimas apima žiedadulkių pernešimą iš vyriškojo kūgio į moteriškąjį kūgį. Po perkėlimo žiedadulkės sudygsta, sudarydamos žiedadulkių vamzdelį ir spermatozoidus kiaušiniui apvaisinti.

Apdulkinimas buvo gerai ištirtas nuo Gregoro Mendelio laikų. Mendelis sėkmingai atliko savaiminį ir kryžminį sodo žirnių apdulkinimą, tirdamas, kaip savybės perduodamos iš kartos į kartą. Šiandienos pasėliai yra augalų selekcinės veiklos rezultatas, kuris įdarbina dirbtinė atranka gaminti nūdienos kultivarų (terminas, reiškiantis auginamas veisles). Pavyzdys yra šiandieniniai kukurūzai, kurie yra daugelio metų veisimosi, prasidėjusio nuo jų protėvio, žolės, vadinamos teosinte, rezultatas (žr. (PageIndex{1}) pav.). Teosintas, kurį iš pradžių pradėjo kultivuoti senovės majai, turėjo mažas sėklas, kurios labai skyrėsi nuo šiandieninių palyginti milžiniškų kukurūzų varpų ir putlių branduolių. Įdomu tai, kad nors šie du augalai atrodo visiškai skirtingi, genetinis skirtumas tarp jų yra nedidelis.

Apdulkinimas ir genetinė įvairovė

Apdulkinimas yra dviejų formų: savidulkė ​​ir kryžminis apdulkinimas. Savaiminis apdulkinimas atsiranda, kai žiedadulkės nusėda ant tos pačios gėlės stigmos arba kitos to paties augalo gėlės. Savaiminis apdulkinimas vyksta gėlėse, kuriose kuokelias ir žiedas bręsta tuo pačiu metu ir yra išdėstyti taip, kad žiedadulkės galėtų patekti ant gėlės stigmos. Šis apdulkinimo būdas nereikalauja investicijų iš augalo, kad būtų aprūpintas nektaru ir žiedadulkėmis kaip apdulkintojų maistu, tačiau dėl to sumažėja populiacijos genetinė įvairovė. Savidulkė ​​dažnai egzistuoja kaip „planas B“, jei kryžminis apdulkinimas dėl kokių nors priežasčių yra neįmanomas. Kartais savidulkės žiedai net neatsiskleidžia; šios gėlės vadinamos kleistogaminis.

Kryžminis apdulkinimas yra žiedadulkių pernešimas iš vienos gėlės žiedadulkės į kitos gėlės stigmą ant skirtingų tos pačios rūšies individų. Šis metodas remiasi žiedadulkių vektoriumi, bet lemia didesnę genetinę įvairovę.

Gyvos rūšys prisitaikė, kad užtikrintų savo palikuonių išlikimą; tie, kuriems nepavyksta, išnyksta. Todėl reikalinga genetinė įvairovė, kad besikeičiančiomis aplinkos ar streso sąlygomis dalis palikuonių galėtų išgyventi. Savaiminis apdulkinimas lemia mažesnę genetinę įvairovę turinčių augalų gamybą, nes to paties augalo genetinė medžiaga naudojama gametoms ir galiausiai zigotai formuoti. Priešingai, kryžminis apdulkinimas arba išorinis kryžminimas lemia didesnę genetinę įvairovę, nes mikrogametofitas ir megagametofitas yra kilę iš skirtingų augalų.

Kadangi kryžminis apdulkinimas suteikia daugiau genetinės įvairovės, augalai sukūrė daugybę būdų, kaip išvengti savidulkos. Kai kurių rūšių žiedadulkės ir kiaušidės subręsta skirtingu laiku. Dėl šių gėlių savaiminis apdulkinimas beveik neįmanomas. Iki to laiko, kai žiedadulkės subręsta ir išsiskleidžia, šios gėlės stigma yra subrendusi ir gali būti apdulkinta tik kitos gėlės žiedadulkėmis. Kai kurios gėlės turi fizinių savybių, kurios neleidžia apsidulkinti. Viena iš tokių gėlių yra raktažolė. Raktažolės sukūrė du gėlių tipus, kurių žiedadulkės ir stigmos ilgis skiriasi: smeigtuko žiedo žiedadulkės yra žiedadulkės vamzdelio pusiaukelėje, o žiedakės gėlė taip pat yra pusiaukelėje. Vabzdžiai lengvai apsidulkina, ieškodami nektaro žiedadulkių vamzdelio apačioje. Šis reiškinys taip pat žinomas kaip heterostilija. Daugelio augalų, pavyzdžiui, agurkų, vyriški ir moteriški žiedai išsidėstę skirtingose ​​augalo dalyse, todėl savidulkė ​​apsunkinama. Dar kitose rūšyse vyriškos ir moteriškos gėlės yra ant skirtingų augalų (dvinamių). Visa tai yra kliūtys savaiminiam apdulkinimui; todėl augalai priklauso nuo apdulkintojų, pernešančių žiedadulkes. Dauguma apdulkintojų yra biotiniai agentai, tokie kaip vabzdžiai (pvz., bitės, musės ir drugeliai), šikšnosparniai, paukščiai ir kiti gyvūnai. Kitas augalų rūšis apdulkina abiotiniai veiksniai, tokie kaip vėjas ir vanduo.

Kasdienis ryšys: nesuderinamumo genai gėlėse

Pastaraisiais dešimtmečiais nesuderinamumo genai– kurie neleidžia žiedadulkėms sudygti arba peraugti į gėlės stigmą – buvo aptikta daugelyje gaubtasėklių rūšių. Jei augalai neturi suderinamų genų, žiedadulkių vamzdelis nustoja augti. Savęs nesuderinamumą kontroliuoja S (sterilumo) lokusas. Žiedadulkių vamzdeliai turi peraugti per stigmos ir stiliaus audinį, kad galėtų patekti į kiaušialąstę. Žiedadulkės yra selektyvios, kokios rūšies žiedadulkės leidžia augti viduje. Sąveika pirmiausia yra tarp žiedadulkių ir stigmos epidermio ląstelių. Kai kurių augalų, pavyzdžiui, kopūstų, žiedadulkės atmetamos stigmos paviršiuje, o nepageidaujamos žiedadulkės nedygsta. Kituose augaluose žiedadulkių vamzdelių daigumas sustabdomas užaugus trečdalį stiebo ilgio, todėl žiedadulkių vamzdelis miršta. Žiedadulkių vamzdelio mirtis atsiranda dėl apoptozės (užprogramuotos ląstelių mirties) arba dėl žiedadulkių vamzdelio RNR skilimo. Skilimas atsiranda dėl ribonukleazės, užkoduotos S lokuso, aktyvumo. Ribonukleazė išskiriama iš tarpląstelinės matricos, esančios šalia augančio žiedadulkių vamzdelio, stiliaus ląstelių.

Apibendrinant galima teigti, kad savęs nesuderinamumas yra mechanizmas, neleidžiantis savaime apvaisinti daugelio žydinčių augalų rūšių, siekiant padidinti genetinę įvairovę populiacijos lygmeniu. Šio savaiminio nesuderinamumo mechanizmo veikimas turi svarbių pasekmių augalų selekcininkams, nes slopina inbredinių ir hibridinių augalų gamybą.

Apdulkinimo sindromai

Laikui bėgant, gaubtasėkliai sukūrė skirtingą gėlių morfologiją, kvapą ir spalvas, atitinkančias jų konkretų žiedadulkių vektorių. Šie charakteristikų rinkiniai, vadinami apdulkinimo sindromai, leidžia mokslininkams numatyti įvairių augalų apdulkintojus. Pavyzdžiui, puodelio formos gėles dažniausiai apdulkina masyvūs gyvūnai, tokie kaip vabalai ir net šikšnosparniai. Piltuvėlio formos gėlės, taip pat lytinės gėlės (su lūpomis), yra pritaikytos musėms ir bitėms. Gėlės su ilgomis spygliais vilioja drugelius ir paukščius (pavyzdžiui, kolibrius ar cukrinius paukščius). Be to, daugelis organizmo vektorių sukūrė ypatybes ar elgseną, kad specializuotųsi tam tikrų augalų apdulkinime. Ši tandeminė evoliucija link didėjančio specifiškumo vadinama koevoliucija. Įdomu tai, kad gėlių fenotipai taip pat gali koreliuoti su kitais aplinkos veiksniais (pvz., Peach ir kt., 2020).

Evoliucijos ryšys: apdulkinimas apgaulės būdu

Orchidėjos yra labai vertinamos gėlės, kurių daug retų veislių ((PageIndex{2}) pav.). Jie auga įvairiose specifinėse buveinėse, daugiausia Azijos, Pietų Amerikos ir Centrinės Amerikos tropikuose. Nustatyta mažiausiai 25 000 orchidėjų rūšių.

Gėlės dažnai vilioja apdulkintojus maistu, nektaro pavidalu. Tačiau kai kurios orchidėjų rūšys yra šio standarto išimtis: jos sukūrė skirtingus būdus, kaip pritraukti norimus apdulkintojus. Jie naudoja metodą, žinomą kaip maisto apgaulė, kai siūlomos ryškios spalvos ir kvepalai, bet ne maistas. Anacamptis morio, paprastai žinoma kaip žaliasparnė orchidėja, žydi ryškiai violetiniais žiedais ir skleidžia stiprų kvapą. Kamanę, pagrindinį jos apdulkintoją, gėlė traukia dėl stipraus kvapo, kuris paprastai rodo bitei maistą, ir tuo metu paima žiedadulkes, kad perneštų į kitą gėlę.

Kitos orchidėjos naudoja seksualinę apgaulę. Chiloglottis trapeziformis skleidžia junginį, kuris kvepia taip pat, kaip ir vapsvų patelės skleidžiamas feromonas, kad pritrauktų vapsvų patinus. Patiną vapsvą patraukia kvapas, jis nusileidžia ant orchidėjos žiedo ir perneša žiedadulkes. Kai kurios orchidėjos, pavyzdžiui, Australijos plaktuko orchidėja, naudoja kvapą ir vizualinę apgaulę dar vienai seksualinės apgaulės strategijai, kad pritrauktų vapsvas. Šios orchidėjos žiedas imituoja vapsvos patelės išvaizdą ir išskiria feromoną. Vapsvų patinas bando poruotis su, atrodo, vapsvos patele, ir tuo metu pasiima žiedadulkes, kurias vėliau perduoda kitam padirbtam porininkui.

Bitės

Bitės yra bene svarbiausias daugelio sodo augalų ir daugumos komercinių vaismedžių apdulkintojas ((PageIndex{3}) pav.). Dauguma bičių, kurias pastebi žmonės, yra socialinės bitės, kamanės ir naminės bitės, nors yra tūkstančiai pavienių bičių rūšių, kurios atlieka esminį apdulkinimo vaidmenį. Bitės turi išsišakojusius plaukus, dengiančius jų kūnus, todėl jos yra puikios apdulkintojos, nes tikėtina, kad ant jų išorinių paviršių pateks daugiau žiedadulkių ir pernešama ant kitų augalų.

Bitės renka daug energijos turinčias žiedadulkes ir nektarą savo išgyvenimui ir energijos poreikiams, todėl kartu su bitėmis išsivysčiusiose gėlėse yra ir nektaro, ir žiedadulkių. Kadangi bitės nemato raudonos spalvos, bičių apdulkintos gėlės dažniausiai būna mėlynos, geltonos, violetinės ar kitų spalvų atspalvių. Jie aplanko gėles, kurios atidaromos dieną, yra ryškiaspalvės, stipraus aromato ar kvapo, su tam tikra tūpimo vieta, paprastai su nektaro vadovu. A nektaro vadovas gali apimti gėlių sritis su pigmentais, kurie matomi tik bitėms, o ne žmonėms (pvz., UV); padeda nukreipti bites į žiedo centrą, todėl apdulkinimo procesas tampa efektyvesnis. Žiedadulkės prilimpa prie neryškių bičių plaukų, o kai bitė aplanko kitą gėlę, dalis žiedadulkių persikelia į antrąjį žiedą.

Pastaruoju metu naminių bičių (introdukuotų Europos rūšių) populiacijos mažėjo dėl įvairių veiksnių, įskaitant pesticidus (pvz., neonikotinoidus) ir parazitines erkes. Kadangi pavienių bičių nevaldo komercinė pramonė, poveikis šioms populiacijoms buvo mažiau dokumentuotas. Tačiau bičių populiacijų mažėjimas turės labai didelį poveikį mūsų aprūpinimui maistu, nes bitės yra naudojamos daugeliui maistinių augalų apdulkinti.

Vapsvos taip pat yra svarbūs vabzdžių apdulkintojai ir apdulkina daugelį figų rūšių.

Musės

Daugelis musių rūšių yra svarbūs gėlių apdulkintojai, kuriuos laikytume apdulkintomis bičių. Šios musės dažnai atrodo ir elgiasi panašiai kaip bitės, atliekančios svarbų vaidmenį apdulkinant. Tačiau kadangi šios gėlės paprastai būtų priskiriamos bičių apdulkinimo sindromui, mes kalbėsime apie antrąjį musių tipą, skirtą musių apdulkinimo sindromui. Šie vabzdžiai (musės, o kartais ir vabalai) paprastai ieško ne gėlės, o lavono ar mėšlo, kuriuo galėtų maitintis arba dėti kiaušinėlius. Kai kurios gėlės išsivystė taip, kad apgautų muses ir apdulkintų, skleisdamos pūvančių kvapą arba kvapą. pūvančią mėsą. Šios gėlės, iš kurių gaminamas nektaras, dažniausiai būna nuobodžios, pavyzdžiui, rudos arba violetinės spalvos. Jie dažnai pasižymi kažkokia į spąstus panašia ypatybe, todėl kai musė aplanko, ji turi šiek tiek atšokti gėlės viduje prieš išeidama (tai padidina žiedadulkių nusėdimo tikimybę tiek ant gėlės, tiek skrendant). Pavyzdžiui, lavono gėlės (Amorfofalas ir Rafflesia) ir drakono arumas (Drakunkulas).

Drugeliai ir kandys

Drugeliai, tokie kaip monarchas, apdulkina daugybę sodo gėlių ir lauko gėlių, kurios dažniausiai būna susikaupusios. Šios gėlės yra ryškiaspalvės, stipraus kvapo, atviros dieną ir turi nektaro vadovus, kad būtų lengviau prieiti prie nektaro. Žiedadulkės surenkamos ir nešiojamos ant drugelio galūnių.

Kita vertus, kandys apdulkina gėles vėlyvą popietę ir naktį. Kandžių apdulkintos gėlės yra blyškios arba baltos ir plokščios, todėl kandys gali nusileisti. Vienas gerai ištirtas kandžių apdulkinamo augalo pavyzdys yra jukos augalas, kurį apdulkina jukos kandis. Gėlės ir drugio forma pritaikyta taip, kad būtų galima sėkmingai apdulkinti. Kandis nusėda žiedadulkes ant lipnios stigmos, kad vėliau būtų galima apvaisinti. Kandžių patelė taip pat deda kiaušinėlius į kiaušides. Kai kiaušinėliai virsta lervomis, jie gauna maistą iš gėlių ir besivystančių sėklų. Taigi tiek vabzdys, tiek gėlė turi naudos vieni iš kitų šiame simbiotiniame santykyje. Kukurūzų auskarų kandis ir Gaura augalas yra panašūs ((PageIndex{5}) pav.).

Šikšnosparniai

Tropikuose ir dykumose šikšnosparniai dažnai yra naktinių gėlių, tokių kaip agavos, gvajavos ir ryto šlovės, apdulkintojai. Gėlės dažniausiai būna didelės ir baltos arba blyškios spalvos; taigi naktį juos galima atskirti iš tamsios aplinkos. Gėlės turi stiprų vaisių ar muskuso kvapą ir išskiria daug nektaro. Jie iš prigimties yra dideli ir plačiomis burnomis, kad tilptų į šikšnosparnio galvą ((PageIndex{6}) pav.). Šikšnosparniams ieškant nektaro, jų veidai ir galvos pasidengia žiedadulkėmis, kurios vėliau perkeliamos į kitą gėlę.

Paukščiai

Daugelis mažų paukščių rūšių, pavyzdžiui, kolibriai (pav. (PageIndex{7})) ir saulės paukščiai, apdulkina tokius augalus kaip orchidėjos ir kitos laukinės gėlės. Paukščių lankomos gėlės dažniausiai yra tvirtos ir orientuotos taip, kad paukščiai galėtų likti šalia gėlės, neįsipainiodami į šalia esančias gėles, pavyzdžiui, kabančius (pakabukas). Gėlė paprastai yra išlenktos, vamzdinės formos, leidžiančios pasiekti paukščio snapą. Ryškiaspalvius bekvapius žiedus, kurie prasiskverbia dieną, apdulkina paukščiai. Kai paukštis ieško daug energijos turinčio nektaro, žiedadulkės nusėda ant paukščio galvos ir kaklo, o vėliau perkeliamos į kitą aplankytą gėlę. Buvo žinoma, kad botanikai nustato išnykusių augalų diapazoną, rinkdami ir identifikuodami žiedadulkes iš 200 metų senumo paukščių egzempliorių iš tos pačios vietos.

Vėjas

Daugumą spygliuočių rūšių ir daugelį gaubtasėklių, pavyzdžiui, žolių, klevų ir ąžuolų, apdulkina vėjas. Kankorėžiai yra rudi ir bekvapiai, o vėjo apdulkinamų gaubtasėklių rūšių žiedai dažniausiai žali, smulkūs, gali turėti mažus žiedlapius arba be jų, gamina daug žiedadulkių. Skirtingai nuo įprastų vabzdžių apdulkintų gėlių, vėjo apdulkinimui pritaikytos gėlės neskleidžia nektaro ar kvapo. Vėjo apdulkinamų gaubtasėklių rūšių žiedadulkės dažnai būna didelės ir išsikiša iš žiedo, o pučiant vėjui su savimi nešiojasi ir lengvos žiedadulkės ((PageIndex{8}) pav.). Žiedai dažniausiai išnyra anksti pavasarį, prieš lapus, kad lapai netrukdytų vėjo judėjimui. Žiedadulkės nusėda ant atviros gėlės plunksninės stigmos ((PageIndex{9}) pav.).

Vanduo

Kai kuriuos augalus, tokius kaip Australijos jūros žolė ir tvenkinių piktžolės, apdulkina vanduo. Žiedadulkės plūduriuoja ant vandens, o kai liečiasi su gėle, nusėda gėlės viduje.

Apdulkinimo sindromų suvestinė

Lentelėje (PageIndex{1}) apibendrinami aukščiau pateiktose kategorijose aprašyti apdulkinimo sindromai.

Lentelė (PageIndex{1}): Apdulkinimo sindromai (pritaikyta iš JAV miškų tarnybos).

Spalva

Struktūra

Kvapas

Nektaras arba žiedadulkės

Vėjas

Nuobodu, periantų dažnai nėra arba jis sumažėja

Didelės plunksninės stigmos, dideli dulkiniai

Nė vienas

Nėra nektaro, daug žiedadulkių

Paukščiai

Raudonos ir rožinės spalvos

Dažnai vamzdinis arba kupuotas

Nė vienas

Daug paslėpto nektaro, vidutiniškai žiedadulkių

Bitės

Violetinė, mėlyna, geltona, balta, UV

Plokščias ir negilus arba vamzdinis, su tūpimo zona

Saldus, gaivus, švelnus

Žiedadulkės dažnai lipnios ir kvepiančios, dažniausiai būna nektaro

Šikšnosparniai

Balta, blankiai žalia arba violetinė

Dažnai dubens formos arba pakabukas, dulkiniai išsikišę

Musuotas arba vaisinis, stiprus, išsiskiriantis naktį

Daug paslėpto nektaro

Kandys

Balta, šviesiai rožinė arba violetinė

Dažnai vamzdinis arba kupuotas, nėra nusileidimo aikštelės

Stiprus ir saldus, skleidžiamas naktį

Daug paslėpto nektaro, ribotas žiedadulkių kiekis

Drugeliai

Ryskios spalvos

Vamzdinis, su plačiu nusileidimo aikštele

Silpnas, šviežias

Daug paslėpto nektaro, ribotas žiedadulkių kiekis

Musės

Tamsiai raudona, violetinė, ruda

Seklus, piltuvas arba panašus į spąstus

Supuvęs, pūvantis

Nėra nektaro, vidutiniškai žiedadulkės