Informacija

20.1: Preliudija į augalų dauginimąsi – biologija

20.1: Preliudija į augalų dauginimąsi – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Augalai sukūrė skirtingas dauginimosi strategijas, kad galėtų tęsti savo rūšį. Kai kurie augalai dauginasi lytiškai, o kiti nelytiškai, priešingai nei gyvūnų rūšys, kurios priklauso beveik vien tik seksualiniam dauginimuisi. Augalų lytinis dauginimasis dažniausiai priklauso nuo apdulkinančių veiksnių, o nelytinis dauginimasis nuo šių veiksnių nepriklauso. Gėlės dažnai yra įspūdingiausia arba stipriausiai kvepianti augalų dalis. Savo ryškiomis spalvomis, kvapais, įdomiomis formomis ir dydžiais gėlės pritraukia vabzdžius, paukščius ir gyvūnus, kad patenkintų jų apdulkinimo poreikius. Kiti augalai apdulkina vėju arba vandeniu; dar kiti apsidulkina.


IGCSE ir GCSE biologija, D. G. Mackean

Čia rasite atsakymus į „teksto“ klausimus, kurie atsiranda IGCSE biologija (2-as leidimas) ir GCSE biologija (3-ias leidimas) D. G. Mackean, išleido Hodder Education, Londonas, JK.

1 skyrius. Ląstelės ir audiniai

1. a Citoplazma, branduolys, ląstelės membrana
b Chloroplastai
2. Ląstelės membrana kontroliuoja į ląstelę patenkančias arba iš jos išeinančias medžiagas
3. Raudonoji ląstelė neturi branduolio
4. Ląstelės membrana susidaro iš gyvos citoplazmos ląstelės sienelė susidaro iš negyvosios celiuliozės
5. Pjūvis turi būti paimtas aukščiau už branduolį
6. a Padidinimas 1.1 paveiksle yra x 60, todėl tikriausiai būtų veiksminga x100
b Plačioji ląstelės dalis yra 7 mm. Tai yra 700 kartų didesnė už tikrąją ląstelę, todėl ląstelės matmenys būtų 7/700, ty 0,01 mm
7. Suskaičiuokite branduolius

1. i) gyvūnų ląstelės d, a
(ii) augalų ląstelės d, a, b, c
2. a) vidurinėje briaunoje ir venose (sieto vamzdeliai)
b) Palisade ląstelės, epidermis, apsauginė ląstelė (kraujagyslę sudaro daugybė ląstelių)

1. Plaučiai (organas), šaknų plaukai (ląstelė), mezofilas (audiniai), daugiapolis neuronas (ląstelė)
2. (36.13 pav.) Kaulai ir raumuo, (19.9 pav.) raumuo, nervinis audinys, kaulas
3. a (Organai) Apibrėžimas 7 p. sako, kad organas yra &lsquoa struktūra su specialia funkcija&rsquo, todėl visos pažymėtos struktūros 11.5 pav. gali būti organai. Išimtis gali būti burna, pilvo sfinkteris, tiesioji žarna ir išangė
b (Sistema) Virškinimo sistema


Įžymūs jūrų biologai ir jų indėlio esmė

Adolfas Appellofas (1857-1921)

Jakobas Johanas Adolfas Appellofas buvo švedų jūrų zoologas. 1877 m. Adolfas Appellofas baigė garsųjį Upsalos universitetą, įgijo zoologijos daktaro laipsnį ir laikinai tame pačiame universitete užėmė zoologijos dėstytojo pareigas. Vėliau jis užėmė konservatoriaus pareigas Bergeno muziejuje, Norvegijoje.

Padedamas Bunsow, lentpjūvės magnato, Adolfas Appellofas įkūrė Upsalos universiteto Klubban biologinę stotį. Šis institutas specializuojasi jūrų biologijos studijų srityje ir buvo įsikūręs vakarinėje Švedijos pakrantėje. Jis buvo Švedijos karališkosios akademijos ir Upsalos Karališkosios mokslų draugijos narys. Jo galvakojų (moliuskų) tyrimai buvo reikšmingas indėlis į jūrų biologijos sritį.

Samuelis Stillmanas Berry (1887–1984)

Ar norėtumėte mums parašyti? Na, mes ieškome gerų rašytojų, kurie nori skleisti žinią. Susisiekite su mumis ir pasikalbėsime.

Jis buvo JAV jūrų zoologas. Samuelis Stillmanas Berry baigė Stanfordo universitetą (1909 m.), tada įgijo magistro laipsnį. iš Harvardo. Jis specializavosi galvakojų tyrime ir 1913 m. Stanforde įgijo daktaro laipsnį ta pačia tema.

Kitus penkerius metus jis dirbo mokslinio tyrimo asistentu Scripps Biologinių tyrimų institute, Kalifornijoje. Vėliau jis tęsė malakologijos tyrimus kaip nepriklausomas mokslininkas. Jūrų biologijos aspirantai šiuo metu naudoja jo mokslinius darbus kaip savo studijų pagrindą ir (arba) nuorodą. Jis parašė daugiau nei 200 straipsnių apie malakologiją ir atrado 401 moliuskų taksoną. Jo darbai suteikia įžvalgų apie įvairias chitonų, galvakojų ir sraigių savybes.

Carlas Chunas (1852–1914)

Jis buvo žinomas vokiečių jūrų biologas. Leipcigo universitete baigė zoologijos studijas. 1892 m. jis buvo paskirtas to paties universiteto profesoriumi. 1898 m. rugpjūčio 1 d. Carl Chun inicijavo ir vadovavo Vokietijos giliavandenei ekspedicijai. Jis kartu su savo komandos nariais tyrinėjo Antarktidos žemyno jūras, taip pat Bouvetøya ir Kerguelen salas. Jo tyrimo objektai buvo galvakojai ir planktonas. Carl Chun atrado ir taip pat pavadino kalmarų rūšį – vampyrinį kalmarą.

Jacques-Yves Cousteau (1910-1997)

Jis buvo prancūzų tyrinėtojas ir ekologas, tyrinėjęs povandeninių gyvūnų ir augalų gyvenimą. Iš esmės jis buvo prancūzų karinio jūrų laivyno karininkas, taip pat populiarus filmų kūrėjas, autorius ir tyrinėtojas. Jis populiariai žinomas kaip kapitonas Kusto arba Jacques'as Kusto. Jis kartu su Emily Gagnan (prancūzų inžinierė) sukūrė pirmąją atvirojo ciklo nardymo įrangą, žinomą kaip “Aqua-Lung”.

Jis buvo jūrų apsaugos pradininkas ir L’Academie francaise narys. Kapitonas Kusto įkūrė „Underseas Research Group“ Tulone ir Prancūzijos „Underseas Research“ biurą Marselyje. Jis taip pat buvo Monako okeanografijos muziejaus direktorius.

Antonas Dohrnas (1840–1909)

Jis buvo vokiečių jūrų biologas. Jis buvo įvaldęs ne tik mediciną, bet ir zoologiją. 1865 m. įgijo daktaro laipsnį. 1874 m. Neapolyje įkūrė “Stazione Zoologica”. Jis buvo šios organizacijos direktorius iki mirties. 1875 m. jis pateikė disertaciją, kurioje buvo pasiūlyta stuburinių gyvūnų kilmės teorija, žinoma kaip Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels: Genealogische Skizzen.

Sylvia Earle (1935 m. iki dabar)

Ji yra amerikiečių okeanografė ir garsi jūrų biologė. Sylvia 1955 m. baigė Floridos universitetą ir tame pačiame universitete įgijo magistro laipsnį. 1966 m. ji gavo daktaro laipsnį Duke universitete. Ji buvo Kalifornijos mokslų akademijos fizologijos kuratorė, Harvardo universiteto Berklio universiteto mokslinė bendradarbė, taip pat Radcliffe instituto mokslininkė.

1970 m. ji vadovavo pirmajai moterų akvanautų komandai, kuri vykdė projektą, vadinamą „Tektite Project“. Ji buvo JAV Nacionalinės vandenynų ir atmosferos administracijos vyriausioji mokslininkė. Šiuo metu ji yra „National Geographic“ kanalo gelmių tyrinėtoja. Sylvia Earle yra parašiusi daugiau nei 125 knygas apie jūrų mokslą, įskaitant “Giliųjų sienų tyrinėjimas”, “Vandenyno atlasas” ir pan.

Brunonas Hoferis (1861–1916)

Jis buvo vokiečių jūrų mokslininkas ir aplinkosaugininkas, gimęs Rytų Prūsijoje. Gamtos mokslų studijas baigė Karaliaučiuje, dirbo dėstytoju Miuncheno zoologijos institute. Jis atliko limnologijos tyrimus ir studijas. Bruno tyrinėjo skirtingus žuvų tipus ir jų buveinę. Per savo gyvenimą jis buvo Karališkosios Bavarijos žuvininkystės tyrimų stoties direktorius. Hoferis taip pat buvo Bavarijos žvejų asociacijos viceprezidentas ir žurnalo “Allgemeine Fischereizeitung” redaktorius. Hoferis specializuojasi žuvų parazitologijos ir patologijos srityse.

William Leach (1790–1836)

Jis buvo anglų jūrų biologas ir žinomas zoologas. Jis buvo kvalifikuotas gydytojas, aistringas jūros gyvūnijai ir zoologijai. Jis dirbo moksliniu asistentu ir bibliotekininku Britų muziejaus Zoologijos skyriuje. Dirbdamas Britų muziejuje jis buvo atsakingas už gamtos istorijos skyrių.

William Leach plačiai tyrinėjo vėžiagyvius ir moliuskus. Jo studijų sritis taip pat buvo vabzdžiai, paukščiai ir žinduoliai. Kai kurie populiarūs jo darbai yra “Zoological Miscellany”, “Synopsis of the Molusca of Didžiosios Britanijos” ir sistemingas “vietinių žinduolių ir paukščių egzempliorių katalogas”, saugomi Britų muziejuje. .

Nicholas Miklouho-Maclay (1846-1888)

Jis buvo žymus rusų antropologas, etnologas, jūrų biologas, baigęs Sankt Peterburgo universitetą. Italijoje jis susipažino su Antonu Dohrnu, kuris įskiepijo idėją įkurti tyrimų stotį. Maklai savo bazę iš Rusijos perkėlė į Australiją. Padedamas Linnean Society, jis įkūrė zoologijos centrą, žinomą kaip Jūrų biologinė stotis, Vatsono įlankoje, Sidnėjuje. Tai buvo pirmasis jūrų biologinių tyrimų institutas Australijoje.

Džonas Murėjus (1841–1914)

Jis buvo garsus škotų ir kanadiečių okeanografas ir jūrų biologas. Jis baigė Edinburgo universitetą. Jis žinomas kaip “Šiuolaikinės okeanografijos tėvas”. Murray sukūrė terminą okeanografija. Johnas Murray'us pirmą kartą atskleidė vidurio Atlanto kalnagūbrio ir vandenyno griovių egzistavimą. Vienas svarbiausių jo indėlių į jūrų biologiją buvo 562 gėlavandenių Škotijos ežerų “Bathymetric” tyrimas. Per savo gyvenimą jis parašė daug straipsnių ir žurnalų apie okeanografiją.

Haraldas Rosenthalas (1937 m. iki dabar)

Jis yra žymus vokiečių hidrobiologas. Rosenthal baigė studijas Freie Universitat Berlyne. Vėliau Hamburge studijavo hidrobiologiją ir žuvininkystę. Rosenthal pristatė tezę apie masinį silkių lervų auginimą. Jis yra pripažintas už savo mokslinius tyrimus žuvininkystės ir ekologijos srityse. Haraldas Rosenthalas daugiausia dėmesio skyrė akvakultūrai ir balastiniam vandeniui. Jis yra Pasaulinės eršketų apsaugos draugijos įkūrėjas ir prezidentas, taip pat yra aktyvus Švedijos karališkosios mokslų akademijos narys.

Rūta Turner (1915–2000)

Ji buvo garsi jūrų biologė, plačiai tyrinėjusi “Teredo” – moliuskų gentį, niokojančią dokus ir laivus. Ji baigė Bridžvoterio valstijos koledžą ir įgijo daktaro laipsnį Harvarde. Rūta paskelbė per 200 mokslinių straipsnių ir knygą. Turneris specializuojasi laivų kirmėlių tyrime. Ruth Turner buvo pirmoji jūrų biologė moteris, pasinaudojusi giluminių vandenynų tyrimų povandeniniu laivu Alvin.

Charlesas Thompsonas (1830–1882)

Jis buvo škotų jūrų biologas, vyriausiasis Challenger ekspedicijos mokslininkas. Charlesas Thompsonas specializuojasi giliavandenių biologinių sąlygų srityje. Jo susidomėjimas krinoidais paskatino jį įtikinti Karališkąjį karinį jūrų laivyną leisti naudoti HMS Lightning ir HMS Porcupine giliavandeniams gilinimams.

Charlesas atkreipė dėmesį į tokius faktus kaip jūros gyvybės (stuburinių ir bestuburių) egzistavimas 1200 m žemiau vandenyno paviršiaus. Kitas faktas buvo didelis giliavandenės temperatūros svyravimas. Knygą “Jūros gelmės” parašė Charlesas Thompsonas. Jis buvo glaudžiai susijęs su okeanografu Johnu Murray.

Alisteris Hardy (1896-1985)

Jis buvo jūrų biologas, jūrų ekosistemų ir zooplanktono ekspertas. Alisteris Hardy buvo vienas iš pagrindinių „RRS Discovery“ mokslininkų, kaip „Discovery Investigations“ dalis. Jis specializuojasi jūrų žinduolių, tokių kaip banginiai, tyrime. Jis suprojektavo ir sukonstravo “Continuous Plankton Recorder” (CPR) planktono mėginiams rinkti. Jo planktono tyrimus tęsia organizacija, pavadinta Sir Alister Hardy vandenyno mokslo fondas (SAHFOS).

Josephas Ayersas (1947 m. iki dabar)

Jis yra jūrų biologas, kurio specializacija – jūrų gyvybės neurofiziologija. Jis baigė Kalifornijos universitetą Riverside ir įgijo daktaro laipsnį Kalifornijos universitete Santa Kruze. Vėliau jis tęsė neurofiziologijos mokslų daktaro laipsnį Marselio nacionaliniame mokslo centre (Prancūzija) ir Kalifornijos universitete San Diege.

Šiuo metu Josephas Ayersas yra susijęs su Biomimetic, povandeninių robotų programa. “Neurotechnologijos biomimetiniams robotams”, “Plaukimo ir skraidymo biomechanizmai”, “Dr. Ayers Cooks with Cognac” ir “The C Around Nahant” yra keletas jo parašytų tyrimų knygų.

Leanne Armand (nuo 1968 m. iki dabar)

Ji yra Australijos jūrų mokslininkė, diatomų ir jų paplitimo pietiniame vandenyne ekspertė. Ji specializuojasi mikropaleontologijos srityje, siekdama daktaro laipsnio Australijos nacionaliniame universitete ir Bordo universitete, Prancūzijoje. Ji tęsė podoktorantūros studijas apie jūros ledo dinamiką, palyginti su Pietų vandenyno ledo dinamika.

Jos tyrimai suteikė vertingų duomenų ir supratimo apie tai, kaip jūros ledas padeda paskatinti vandenyno cirkuliaciją. Be to, šiais duomenimis pagrįsti klimato ir žuvininkystės modeliai gali padėti nustatyti jūros ledo poveikį žuvininkystės pramonei, jūrų maisto tinklui ir jūros paviršiaus bei sausumos klimato sąveiką ir ryšį. Šiuo metu ji tiria diatomų vaidmenį anglies transportavimo cikle vandenyne (nuo paviršiaus iki vandenyno dugno).

Rachel Carson (1907–1964)

Ji buvo amerikiečių jūrų biologė, gamtosaugininkė ir aplinkosaugininkė. Ji turėjo zoologijos magistro laipsnį ir studijavo žuvų pronefros embrioninį vystymąsi magistro disertacijai. Iš pradžių ji buvo vandens biologė JAV žuvininkystės biure, bet vėliau tapo gamtos rašytoja. Ji parašė daugybę knygų, skatinančių jūrų tyrinėjimą ir išsaugojimą.

Jos paskelbti darbai įkvėpė daugybę aplinkos apsaugos ir išsaugojimo judėjimų, taip pat paskatino sukurti JAV aplinkos apsaugos agentūrą. Kai kurios iš šių knygų yra “The Edge of the Sea”, “Under the Sea Wind”, “Silent Spring” ir kt. Jimmy Carteris ją po mirties apdovanojo Prezidento laisvės medaliu.

Henry Bigelow (1879–1967)

Jis buvo amerikiečių okeanografas ir jūrų biologas, dirbęs su garsiuoju ichtiologu Aleksandru Agasizu, baigęs Harvardo studijas. vėliau dirbo Lyginamosios zoologijos muziejuje 1905 m., o 1906 m. prisijungė prie Harvardo fakulteto. 1930 m. padėjo įkurti Woods Hole okeanografijos instituciją. Per savo gyvenimą jis paskelbė daugiau nei šimtą mokslinių straipsnių ir keletą mokslinių knygų.

Jis buvo visame pasaulyje žinomas koelenteratų ir elasmobranchų ekspertas. Jo moksliniai tyrimai ir publikacijos 1948 m. pelnė Danielio Giraud Elioto medalį iš Nacionalinės mokslų akademijos. Jo knyga „#8220Meino įlankos žuvys”“ vis dar naudojama studentų kaip išsami nuoroda. Jo vardu buvo pavadintos 26 rūšys ir 2 organizmų gentys, siekiant pagerbti jo indėlį į jūrų biologijos sritį.

Eugenie Clark (1922–2015)

Ji buvo amerikiečių ichtiologė, garsėjusi nuodingų žuvų ir ryklių tyrimais. Ji kartais vadinama “The Shark Lady”. Ji baigė studijas apie žuvų populiacijas Scripps okeanografijos institute La Jolla mieste, Amerikos gamtos istorijos muziejuje Niujorke, jūrų biologijos laboratorijoje Woods Hole mieste, Masačusetso valstijoje ir Lernerio jūrų laboratorijoje Bimini mieste. . Jos tyrinėjimai buvo pirmosios jos knygos, pavadintos “Lady with a Spear”, tema.

Doktorantūros studijoms ji tyrė plačiakakčių ir karduodegių žuvų dauginimąsi. Vėliau ji gavo Fullbright stipendiją, kuri leido jai atlikti ichtiologinius tyrimus jūrų biologinėje stotyje Hurgadoje, Egipte. Ji padėjo įkurti buvusią Cape Haze jūrų laboratoriją, dabar žinomą kaip Mote Marine Laboratory Sarasotoje, Floridoje. 1994 m. Amerikos okeanografų draugija ją apdovanojo Medal of Excellence. Ji buvo pagerbta tuo, kad jos vardu pavadintos kelios žuvų rūšys.

Paulas Daytonas (nuo 1941 m. iki dabar)

Jis yra okeanografas ir jūrų biologas, gerai žinomas dėl savo tyrimų apie rudadumblių miškų ekologiją. Jo moksliniuose tyrimuose pagrindinis dėmesys skiriamas jūrų ekosistemų supratimui. Jis yra vienintelis asmuo, apdovanotas George'o Mercer apdovanojimu (1974) ir W.S. Cooperio apdovanojimas (2000) iš Amerikos ekologijos draugijos. jis taip pat dokumentavo įvairias aplinkos problemas, tokias kaip žalingas pernelyg intensyvios žvejybos poveikis aplinkai, El Ninjo fenomenas ir jo poveikis pakrančių ekologijai ir kt. Jis paskelbė keletą straipsnių svarbiausiame moksliniame žurnale “Science”. Jo dokumentai taip pat yra keletas dažniausiai cituojamų ekologinių nuorodų.

Hansas Hassas (1919–2013 m.)

Jis buvo austrų biologas ir nardymo bei filmavimo po vandeniu srityje pradininkas. Jis yra atsakingas už akvalango pertvarkymą, kad būtų sukurtas rebreather, kuris leidžia pakartotinai panaudoti naudotojo iškvėptą kvėpavimą. Jis taip pat garsėja savo elgsenos žuvų tyrimais, dėl kurių buvo pasiūlyta jo energono teorija. teorija/hipotezė teigia, kad visos planetos biologinės gyvybės formos turi elgseną, kilusią iš bendros kilmės. Per savo gyvenimą jis bandė sujungti įvairias elgesio mokslo, jūrų biologijos ir vadybos mokslo sąvokas.

Keletas kitų garsių jūrų biologų yra Jean Bouillon, Malcolm Clarke, Ernst Haeckel, Gotthilf Hempel, Johan Hjort, Stephen Hillenburg, Martin Johnson, Otto Kinne, Nancy Knowlton, Syed Zahoor Qasim, Jack Rudloe ir Takasi Tokioka.

Susiję įrašai

Šiame straipsnyje apžvelgsime kai kuriuos žinomus genetinių tyrimų vardus.

Augalų augimas yra procesas, kurio metu augalas auga. Subrendęs augalas turi tvirtą stiebą ir sveikus lapus. Augimo procesą sustiprina maistinės medžiagos ir hellip


REZULTATAI

Identifikavimas C. neoformans G baltymo β subvienetas GPB1.

Ankstesni tyrimai atskleidė, kad Gα baltymas GPA1 (54) reguliuoja poravimąsi ir virulentiškumą C. neoformans (2). Norėdami toliau išsiaiškinti G baltymų vaidmenį poruojantis ir fiziologijoje, mes nustatėme heterotrimerinį G baltymo β subvienetą. C. neoformans.

Oligonukleotidai buvo sukurti prieš konservuotus Gβ subvienetų regionus ir naudojami kaip pradmenys mažo griežtumo PGR su C. neoformans cDNR biblioteka arba C. neoformans genominė DNR kaip šablonas. Pradmenys, apimantys du konservuotus peptidus IYALHW ir AGYDDY, amplifikavo dalinį Gβ cDNR homologą iš D serotipo padermės B-3501. Šis cDNR klonas buvo sekvenuotas ir naudojamas genominės DNR, išskirtos iš A serotipo, Southern blot tyrimui. MATα padermė H99 ir iš įgimtų serotipo D padermių JEC20 (MATa) ir JEC21 (MATα). The GPB1 genas buvo vienoje kopijoje tiek poravimosi tipuose, tiek serotipuose (duomenys nerodomi).

Pilnas GPB1 genomo lokusas buvo klonuotas iš pasirinktos genomo bibliotekos. Sekos analizė atskleidė atvirą 1059 nukleotidų skaitymo rėmą, koduojantį 352 aminorūgščių baltymą (GenBank registracijos Nr. <"type":"entrez-nucleotide","attrs":<"text":"AF091120","term_id" :"4138840","term_text":"AF091120">> AF091120). Keturi intronai buvo nustatyti palyginus seką su H99 padermės cDNR klonu. Numatomas GPB1 baltymas turi ryškų tapatumą su kitų organizmų Gβ subvienetais, įskaitant žmogaus Gβ subvienetus (68%), Drosophila melanogaster (67%), C. parasitica (70%), Schizosaccharomyces pombe (40%) ir S. cerevisiae (38%) (​ pav. (1 pav.). 1 ).

C. neoformans GPB1 turi tapatybę G baltymo β subvienetams. Gβ subvienetų sekos iš žmonių (12), D. melanogaster (D.m.) (66), Cryphonectria parasitica (C.p.) (21), Schizosaccharomyces pombe (S.p.) (23) ir S. cerevisiae (S.c.) (59) buvo suderinti su C. neoformans (C.n.) GPB1 baltymas. Identiškos aminorūgštys yra pažymėtos langeliais, o tamsiai atspalvinti konservatyvūs aminorūgščių pakaitalai yra pažymėti langeliais ir šviesiai atspalvinti.

Sutrikimas C. neoformans GPB1 genas.

The GPB1 genas buvo sutrikdytas įdėjus ADE2 genas į GPB1 atidarykite skaitymo rėmelį ir gautą gpb1::ADE2 sutrikimo alelis buvo įvestas į ade2 M049 padermė biolistinės DNR transformacijos ir homologinės rekombinacijos būdu. Genominė DNR buvo išskirta iš kandidato gpb1::ADE2 padermės (18). PGR su pradmenimis, esančiais šalia ADE2 identifikuoti buvo naudojamas genų įterpimas gpb1 mutacijų ir generuoti 550 bp produktą iš GPB1 alelis ir 3 450 bp produktas iš gpb1::ADE2 alelis.

Iš viso šeši gpb1::ADE2 mutantų padermių buvo identifikuoti iš 306 adenino prototrofinių transformantų PGR analize. Vėlesnėse analizėse nepriklausomas gpb1 mutacijos suteikė tuos pačius fenotipus. Southern blot analizė patvirtino, kad GPB1 genas buvo pakeistas gpb1::ADE2 sutrikdymo alelis homologinės rekombinacijos metu GPB1 lokusas visose šešiose mutantinėse padermėse (​ pav. (2 pav.). 2). Laukinio tipo GPB1 genas yra 4,9 kb HindIII fragmentą ir 1,6 kb Neaš-XbaAš fragmentas. Viduje konors gpb1::ADE2 mutantas, laukinio tipo 4,9 kb HindIII fragmentas pakeičiamas 2,9 ir 5,0 kb HindIII fragmentai (​ pav. (2 pav.). 2). Be to, 1,6 kb Neaš-XbaAš laukinio tipo GPB1 lokuso trūksta gpb1::ADE2 mutantas, pakeistas 4,5 ir 5,1 kb Neaš-XbaI fragmentai (​ pav. (2 pav.). 2).

Sutrikimas C. neoformans GPB1 genas. (A) Scheminė iliustracija GPB1 genų pakeitimas (B) Pietų laukinio tipo ir gpb1 mutantas. The ADE2 genas buvo įterptas į an ApaAš svetainėje GPB1 kodavimo domenas ir gpb1::ADE2 sutrikdymo alelis buvo naudojamas biolistiškai transformuoti Δade2 padermė M049 iki adenino prototrofijos. Genominės DNR iš izogeninės GPB1 laukinio tipo padermė H99 ir gpb1::ADE2 sutrikimo mutantai buvo išskirti, suskaldyti su HindIII (H) arba su NeAš (N) ir XbaI (X), atskirtas 1% agarozės gelio elektroforeze, perkeltas į nailono membraną ir zonduotas 32 P pažymėtu GPB1 atidaryti skaitymo rėmelį (nurodyta rodykle, pažymėta “probe”). DNR fragmentų, atsiradusių dėl genų sutrikimo, dydžiai rodomi horizontaliomis rodyklėmis. DNR molekulinio dydžio standartų padėtys nurodytos kairėje pusėje.

GPB1 reikalingas poravimuisi C. neoformans.

Išbandėme, ar GPB1 reguliuoja poravimąsi C. neoformans. MATα ir MATa padermės C. neoformans poruojasi, kai auginami maistines medžiagas ribojančioje terpėje (25). Poravimąsi sudaro konjugacijos vamzdelio formavimas, ląstelių suliejimas ir filamentacija (1). Dėl vėlesnės branduolinės migracijos susidaro dikariotiniai siūlai, kurie diferencijuojasi ir sudaro galines bazidijas, kuriose vyksta branduolių susiliejimas, mejozė ir sporuliacija. Kai vienas ar abu tėvai yra sterilūs, gijų ar sporų susidaro nedaug arba jų visai nėra.

Laukinio tipo GPB1 MATα A serotipo padermė (H99) susikryžmino su MATa serotipo D padermė JEC20 (​ pav. (3 pav.). 3). Priešingai, jokių siūlų ar sporų niekada nebuvo pastebėta, kai kuris nors iš nepriklausomų gpb1 mutantas MATα padermės buvo suporuotos su jų MATa poravimosi partneriai (​ pav. (3 pav.). 3 ). Laukinio tipo atkūrimas GPB1 genas į gpb1 mutantinis padermė atkūrė filamentaciją ir sporų gamybą iki laukinio tipo lygio (​ pav. (3 pav.). 3 ).

The C. neoformans Poravimuisi reikalingas G baltymo β subvienetas GPB1. Izogeninis C. neoformans laukinio tipo MATα padermė H99 (GPB1 GPA1) ir gpb1::ADE2 (gpb1) ir gpa1::ADE2 (gpa1) MATα mutantinės padermės buvo poruojamos su MATa padermė JEC20 ant V8 agaro terpės (viršutinės plokštės) ir V8 agaro terpės, papildytos 2 arba 10 mM cAMP, kaip nurodyta (apatinės plokštės). Laukinio tipo GPB1 genas buvo vėl įvestas į gpb1 mutantinis padermė, kaip aprašyta Medžiagos ir metodai (gpb1+GPB1). Poravimasis vyko 22 ± 000 °C temperatūroje 7 dienas. Padidinimas, 휥.

GPB1 ir Gα subvienetas GPA1 atlieka skirtingus vaidmenis poruojantis.

Keletas išvadų rodo, kad Gα baltymas GPA1 ir Gβ baltymas GPB1 veikia skirtingais būdais reguliuojant poravimąsi. Pirma, gpb1 mutacija suteikia absoliutų poravimosi defektą, o po ilgo inkubavimo gpa1 mutantai galiausiai ribotai poruojasi su laukinio tipo poravimosi partneriu, sudarydami siūlus, bazidijas ir rekombinantines bazidiosporas (​ pav. (3 pav.) 3 ) (2). Antra, cAMP slopina poravimosi defektą gpa1 mutantai, bet ne tie gpb1 mutantai (​ pav. (3 pav.) 3 ) (2). Trečia, dviejų hibridų sistemoje (duomenys nerodomi) nebuvo aptikta sąveika tarp GPA1 ir GPB1 (žr. Medžiagos ir metodai).

Keletas papildomų išvadų rodo, kad Gα subvienetas GPA1 nereikalingas feromonų jutimui. Pirma, atliekant konfrontacijos tyrimus, įgimtas MATα padermė JEC21 ir MATa padermė JEC20 abu gamino konjugacijos mėgintuvėlius, reaguodami į feromoną, kurį išskiria jų poravimosi partneriai (​ pav. (4A pav.). 4A). Svarbiausia, kai laukinio tipo MATα padermė JEC21 buvo užauginta susidūrus su a gpa1 MATa mutantinis padermė (BAC20), tiek gpa1 mutantas ir laukinio tipo padermė gamino konjugacijos mėgintuvėlius (​ pav. (4A pav.). 4A). Antra, kai plazmidė, ekspresuojanti MF㬑 feromoną, buvo įvesta į laukinio tipo ir gpa1 mutantas MATa štamai, abu gamino konjugacijos mėgintuvėlius (​ pav. (4B pav.). 4 B). Atsakymas iš gpa1 feromonų mutantų skaičius buvo šiek tiek mažesnis nei laukinio tipo, tačiau kartu šie radiniai rodo, kad feromonų jutimui GPA1 nereikia. Atliekant tyrimą, kuris nustato ląstelių susiliejimą poravimosi metu (MATα ura5 padermės buvo inkubuojamos kartu su MATa lys1 padermė JEC30 ant V8 agaro, o prototrofiniai savaime besivystantys heterokarionai buvo aptikti kopijuojant į YNB terpę), gpb1 mutacija užkirto kelią ląstelių susiliejimui, tuo tarpu gpa1 mutacija sumažėjo, bet neužblokavo susiliejimo (duomenys nerodomi). Poravimosi tyrime, kurio metu buvo kiekybiškai įvertintos rekombinantinės bazidiosporos (MATα prototrofinės padermės buvo suporuotos MATa ura5 lys1 padermė JEC53 ant V8 agaro ir LYS1 ura5 rekombinantai buvo atrinkti ant 5-fluororotinės rūgšties–lizino terpės), rekombinantinės bazidiosporos nesukūrė gpb1 mutantas, tuo tarpu gpa1 mutantas gamino sumažintą bazidiosporų skaičių.

Gα subvienetas GPA1 nereikalingas atsakant į feromonus. (A) Laukinio tipo ląstelės MATα serotipo D padermė JEC21 buvo auginami priešpriešinant izogeniniam MATa GPA1 laukinio tipo padermė JEC20 (viršutinė plokštė) arba gpa1 mutantinis padermė BAC20 (apatinė plokštė), inkubuojant 3 dienas 24 °C temperatūroje ant gijinio agaro, ir konjugacijos mėgintuvėliai buvo nufotografuoti. Padidinimas, 휥. (B) A ura5 vedinys iš GPA1 laukinio tipo padermė JEC20 (MATa ura5) ir izogeninis gpa1 mutantinis padermė BAC20 (MATa gpa1::ADE2 ura5) buvo transformuoti plazmide pCnTel1, neturinčia arba ekspresuojančia MF㬑 feromono genas, auginamas ant gijinio agaro 2 dienas 24ଌ temperatūroje ir nufotografuotas. Padidinimas, 흐.

GPB1 nereikalingas melanino ar kapsulių gamybai ar virulentiškumui.

Gα baltymas GPA1 reguliuoja virulentiškumo faktorių melanino ir kapsulės gamybą, reaguodamas į maistinių medžiagų apribojimą (2). Norėdami nustatyti, ar GPB1 ir GPA1 funkcijos skiriasi, išbandėme, ar gpb1 mutacija pakeičia virulentiškumo faktorius arba virulentiškumą.

C. neoformans gamina melaniną, kai auginamas kartu su difenoliniais pirmtakais angliavandenių kiekį ribojančiomis sąlygomis. Melaninas reikalingas virulentiškumui ir gali apsaugoti ląsteles nuo azoto ir deguonies radikalų, kuriuos gamina šeimininko imuninės ląstelės (56, 57). Kai auginama terpėje, kurioje yra nigro sėklų ekstraktas kaip difenolinių junginių šaltinis, gpa1 mutantai negamina melanino (​ pav. (5A pav.) 5 A) (2). Priešingai, gpb1 mutantinės padermės gamino melaniną tokiu pat kiekiu kaip ir GPB1 laukinio tipo padermė (​ pav. (5A pav.). 5 A). Kiekybiniu spektrofotometriniu tyrimu buvo nustatyta, kad gpb1 mutantas ir GPB1 laukinio tipo ląstelės gamino panašų lakkazės aktyvumo lygį (duomenys nerodomi) (63).

GPB1 nereikalingas virulentiškumo faktoriams ar virulentiškumui nustatyti C. neoformans. (A) Izogeninis GPB1 GPA1 laukinio tipo padermė H99 ir gpb1::ADE2 (gpb1) ir gpa1::ADE2 (gpa1) mutantų padermės buvo auginamos niger sėklų agare 72 valandas 37 °C temperatūroje. Padermės, gaminančios melaniną (GPB1 GPA1, gpb1) šioje terpėje sudaro rudas kolonijas, o padermės, kurios negamina melanino (gpa1) yra baltos spalvos. (B) laukinio tipo padermės H99 ląstelės (GPB1 GPA1) ir gpb1::ADE2 (gpb1) ir gpa1::ADE2 (gpa1) mutantinės padermės buvo auginamos mažai geležies turinčioje terpėje ir EDDHA 30 °C temperatūroje 48 valandas, kad būtų paskatinta kapsulės sintezė. Polisacharido kapsulė buvo identifikuota Indijos rašalo dažymu ir nufotografuota. Didinimas, 󗈀. (C) GPB1 laukinio tipo (H99) ir gpb1 mutantų padermių buvo inokuliuotos intracisterniniu būdu į imunosupresuotus triušius. CSF buvo pašalintas 4, 7, 10 ir 14 dieną po užsikrėtimo, o išgyvenusių mielių ląstelių skaičius buvo nustatytas uždedant CSF serijinius skiedimus YPD terpėje. Kiekvienos padermės vidutinis ląstelių skaičius buvo pavaizduotas su standartine vidurkio paklaida.

C. neoformans nuo daugelio patogeninių mielių išsiskiria savo polisacharidine kapsule, kuri slopina ląstelių šeimininkų fagocitozę ir yra reikalinga virulentiškumui užtikrinti (3). Kapsulės susidarymas sukeliamas infekcijos metu arba reaguojant į mažai geležies ar padidėjusį CO kiekį2 sąlygomis in vitro (16, 55). Norint įvertinti kapsulių gamybą, laukinio tipo padermė H99 ir gpa1 ir gpb1 mutantų padermės buvo auginamos skystoje geležį ribojančioje terpėje. Kapsulės gamyba laukinio tipo ląstelėse buvo lengvai stebima dažant Indijos rašalu, o kapsulės dydis sumažėjo gpa1 mutantų ląstelės (​ pav. (5B pav.) 5 B) (2). Priešingai, gpb1 mutantų ląstelės gamino kapsules, panašias į laukinio tipo ląstelių kapsules (​ pav. (5 pav. 5 B).

Toliau išbandėme, ar gpb1 mutacija keičia virulentiškumą. Buvo naudojamas kriptokokinio meningito gyvūnų modelis, kai gliukokortikoidų imunosupresuoti triušiai buvo inokuliuoti intratekaliniu būdu. C. neoformans padermių ir išgyvenamumas centrinėje nervų sistemoje buvo nustatytas pašalinus CSF ir kiekybiškai įvertinus mielių ląsteles serijiniu skiedimu ir kultūra (2, 45). Kaip parodyta ​ pav. 5C pav., 5C, virulentiškumas gpb1 mutantas buvo panašus į GPB1 laukinio tipo padermė H99. Tiek laukinio tipo, tiek gpb1 mutantinės ląstelės išliko iki 14 dienų likvore ir jų buvo atgauta panašiais kiekiais, nors ląstelių skaičius gpb1 mutantas buvo šiek tiek sumažintas 4 ir 7 dienomis. Panašūs rezultatai gauti su sekundę gpb1 mutantas, taip pat kai inokuliato dydis sumažėjo 10 kartų. gpb1 mutantų ląstelės, išgautos iš užkrėstų gyvūnų, vis dar turėjo poravimosi defektą in vitro. Apibendrinant, priešingai nei GPA1, GPB1 nėra reikalingas melanino ar kapsulės gamybai ir nėra pagrindinis virulentiškumo veiksnys.

GPB1 reguliuoja poravimąsi prieš MAP kinazės kaskadą.

Mūsų išvados rodo, kad Gβ subvienetas GPB1 aktyvuoja signalizacijos kelią, kuris reguliuoja poravimąsi lygiagrečiai su GPA1-cAMP reguliuojamu maistinių medžiagų jutimo keliu. Išbandėme, ar Gβ baltymas GPB1 reguliuoja MAP kinazės kaskadą poravimosi metu C. neoformans.

Be G-baltymo β subvieneto, buvo nustatyti dar du MAP kinazės kaskados komponentai. C. neoformans: MAP kinazės homologas CPK1 (R. Davidson ir J. Heitman, neskelbti duomenys) ir STE12 transkripcijos faktoriaus homologas (61, 67). Naudodami klonuotus genus, kuriuos kontroliuoja C. neoformans GAL7 promotorius, kurį sukelia galaktozė ir slopina gliukozė (62).

Kai gpb1 mutantinė padermė buvo transformuota su GAL7-CPK1 genų susiliejimas, poravimasis su a MATa padermė buvo atkurta ant galaktozės gijų agaro, bet ne ant gliukozės (​ pav. (6A pav.). 6 A). Taigi CPK1 MAP kinazės ekspresija slopina gpb1 poravimosi defektas, įrodantis, kad GPB1 veikia prieš šią MAP kinazę. The GAL7-CPK1 genų susiliejimas neatkūrė poravimosi gpa1 mutantai (duomenys nerodomi), o tai rodo, kad CPK1 veikia pasroviui nuo GPB1, bet ne nuo GPA1.

GPB1 aktyvuoja MAP kinazės kaskadą, apimančią CPK1 kinazę. (A) CPK1 gene expressed from the C. neoformans GAL7 promoter in the URA5 plasmid pCnTel1 was introduced into a gpb1 ura5 mutant strain (see Materials and Methods) by biolistic transformation. The isogenic MATα wild-type strain H99 (GPB1 GPA1), gpb1 mutant strain, and the gpb1 mutant strain transformed with the GAL7-CPK1 gene fusion (gpb1 GAL7-CPK1) were cocultured with a MATa mating partner (JEC20). Mating was for 21 days at 22ଌ on filament agar containing 0.5% galactose (shown here) or 0.5% glucose (data not shown). Magnification, 휥. (B) The congenic serotype D MATa ura5 strain JEC34 and the MATα ura5 strain JEC43 were transformed with the GAL7-GPB1 gene fusion linked to the URA5 gene and grown for 72 h at 24ଌ on filament agar with glucose or galactose. Conjugation tubes emanating from cell patches were photographed. Magnification, 휥.

In contrast to the effects of CPK1, the GAL7-STE12α gene fusion did not restore mating of the gpb1 mutant strain on glucose or galactose filament agar (data not shown). The functions of STE12α likely involve haploid fruiting and not mating, because STE12α overexpression stimulates haploid fruiting (61) whereas ste12α mutations block haploid fruiting but not mating (67).

GPB1 stimulates conjugation tube formation in MATα and MATa cells.

We next tested whether GPB1 plays an active signaling role upstream of the MAP kinase cascade, analogous to that of the Gβγ complex in S. cerevisiae (50). During mating in C. neoformans, the mating partners secrete pheromones that trigger the formation of conjugation tubes in the opposite cell type (1, 41 R. Davidson and J. Heitman, unpublished data). We tested whether GPB1 overexpression stimulates conjugation tube formation in cells not exposed to pheromones.

The GAL7 promoter was fused upstream of the GPB1 genas ir GAL7-GPB1 gene fusion was introduced into congenic MATα and MATa serotype D strains. Growth on galactose filament agar induced the formation of conjugation tubes in both MATa ir MATα strains (Fig. ​ (Fig.6B). 6 B). Conjugation tubes produced in response to GPB1 overexpression were similar to those observed in confrontation assays or in MATa cells in response to expressed or synthetic MF㬑 pheromone (1, 41) (Fig. ​ (Fig.4). 4 ). MATa cells produced more conjugation tubes than did MATα cells, suggesting that the mating responses of the two cell types differ (Fig. ​ (Fig.6 6 B).

GPB1 and MATa cells regulate monokaryotic fruiting.

Poravimasis iš MATa ir MATα cells of C. neoformans is regulated by both pheromones and nitrogen starvation. In contrast, in response to nitrogen starvation alone, MATα haploid strains differentiate, forming monokaryotic filaments, basidia, and spores by haploid fruiting (62). This filamentous differentiation shares some features with pseudohyphal growth in S. cerevisiae (15). Components of the mating pheromone response pathway are required for pseudohyphal growth, whereas mating pheromones, pheromone receptors, and the coupled heterotrimeric G protein are not (35). We therefore hypothesized that the Gβ protein GPB1 would not be required for haploid fruiting in C. neoformans.

To our surprise, we found that GPB1 is required for haploid fruiting in C. neoformans. Similar to the many lab strains of S. cerevisiae which do not undergo pseudohyphal growth, C. neoformans strains also differ in their ability to form filaments in response to nitrogen starvation. The serotype A strain H99 does not exhibit haploid fruiting under a variety of conditions. Introduction of a dominant active RAS1 mutant (Ras1 Q67L) does stimulate haploid fruiting of strain H99 (Fig. ​ (Fig.7A) 7 A) (J.𠂚. Alspaugh and J. Heitman, unpublished data). However, the dominant active Ras1 Q67L mutant protein did not stimulate haploid fruiting in the gpb1 mutant strain (Fig. ​ (Fig.7A). 7 A). Reintroduction of the wild-type GPB1 gene restored haploid fruiting of the gpb1 mutant (Fig. ​ (Fig.7A). 7 A). The GAL7-STE12α gene fusion (Fig. ​ (Fig.7A) 7 A) and the GAL7-CPK1 gene fusion (data not shown) suppressed the haploid fruiting defect of gpb1 mutants on galactose filament agar. Thus, GPB1 is required for monokaryotic fruiting and functions upstream of CPK1 and STE12α.

GPB1 and MATa cells regulate haploid fruiting. (A) The isogenic GPB1 wild-type strain H99 (far-left panel), the gpb1::ADE2 mutant strain (second panel from left), and the gpb1::ADE2 mutant strain reconstituted with the GPB1 wild-type gene (third panel from left) were transformed with the dominant active Ras1 Q67L mutant gene, grown on glucose filament agar medium for 7 days at 24ଌ, and photographed. The gpb1 mutant strain was also transformed with plasmid pCGS-1 expressing the GAL7-STE12 fusion gene and grown on galactose filament agar (far-right panel) for 7 days at 24ଌ. Magnification, 휥. (B) Cells of the serotype D MATα strain JEC21 were grown in confrontation with themselves (middle panel) or with congenic cells of the opposite (MATa) mating type (strain JEC20) (lower panel). As a control, the MATa strain JEC20 was grown in confrontation with itself (upper panel). Cells were incubated for 10 days at 24ଌ on filament agar and photographed. Magnification, 휥.

We next addressed why the pheromone-sensing Gβ protein is required for haploid fruiting if this process normally occurs in response to nitrogen limitation. We found that when MATα cells are grown in confrontation with MATa cells, monokaryotic fruiting of the MATα cells is dramatically stimulated and abundant filaments, basidia, and basidiospores are produced (Fig. ​ (Fig.7B). 7 B). In contrast, a much lower level of monokaryotic fruiting is observed when MATα cells are grown in isolation or when MATα cells are grown in confrontation with MATα cells (Fig. ​ (Fig.7B). 7 B). The response of MATα cells to confronting MATa cells does not require cell-cell or cell-filament contact, and it occurs before any of the projecting filaments touch the confronting cells. Moreover, monokaryotic fruiting was still observed when a dialysis membrane with a molecular mass cutoff of 3,800 Da was interposed between MATα and MATa cells (data not shown). The C. neoformans mating pheromones are predicted to diffuse through this membrane.

By microscopic observation and nuclear staining with the DNA-specific dye DAPI (4′,6′-diamidino-2-phenylindole), it was determined that the filament cells are linked by unfused clamp connections and are monokaryotic, hallmarks of monokaryotic fruiting. In addition, micromanipulation and mating type tests confirmed that basidiospores produced by MATα cells in response to confronting MATa cells are all MATα and are thus products of asexual monokaryotic fruiting (data not shown). Our findings indicate that monokaryotic fruiting of MATα cells is stimulated by MATa cells, possibly in response to MATa pheromones sensed by a receptor coupled to GPB1.


IV. Growth, photosynthetic and primary metabolite responses

Root herbivory affects patterns of growth, photosynthesis and primary metabolism in a distinct manner. Figure 1 summarises these and other salient differences. Root herbivory can (1) decrease water and nutrient uptake via decreased root biomass or disruption of water and nutrient hydraulics, (2) deplete resources that the plant is storing belowground, (3) impose water deficits that reduce rates of photosynthesis and (4) cause photoassimilates to be diverted belowground for root regrowth and repair. Tolerance to herbivory depends on compensatory growth, a critical way in which plants can endure attack. Compensatory growth in response to root herbivory usually occurs via lateral root proliferation (Brown & Gange, 1990 ), akin to increased levels of branching following stem herbivory (Stephens & Westoby, 2015 ). That said, plants find it harder to compensate, much less overcompensate, for root damage (17% of cases Zvereva & Kozlov, 2012 ) compared with shoot herbivory (35–44% of cases Hawkes & Sullivan, 2001 ). Root and leaf turnover rates are not dissimilar, so it would appear that plants at least have the capacity to compensate for root attack, but can't realise it. This is possibly because root herbivory reduces rates of photosynthesis in plants, by c. 11.7% across plant species, in contrast to shoot herbivory, which generally stimulates it (Zvereva & Kozlov, 2012 ).

Photoassimilates are often translocated to the roots for storage, particularly after episodes of shoot herbivory (Schultz ir kt., 2013 ) do plants move primary metabolites in the reverse direction in response to root herbivory? Evidence is limited, but Robert ir kt. ( 2014 ) showed that maize plants infested with root herbivores allocated carbon to the stems as a prelude to root regrowth. Similarly, nitrogen was allocated away from roots to the shoots in knapweed (Newingham ir kt., 2007 ) and the stems in milkweed (Tao & Hunter, 2013 ) following root attack. However, root herbivores may also manipulate their hosts to allocate primary metabolites, including carbon (Pierre ir kt., 2012 Robert ir kt., 2012 ) and phosphorus (Johnson ir kt., 2013b ) belowground to improve host plant quality (Erb ir kt., 2013 ).


DNA Markers and Plant Breeding Programs

On a worldwide basis, plant breeding has been one of the most successful technologies developed in modern agriculture: its methods are opportunistic and adaptable to myriad production schemes, they require relatively inexpensive input, and their products have pervasive social benefits. DNA markers have become established as another tool for many phases of crop improvement, but the utility of this technology varies considerably with the application and context of the crop and culture. The world of DNA technology is changing rapidly, whereas plant breeding methodology has remained relatively stagnant. An awareness of genetic diversity and management of crop genetic resources have been important components of plant improvement programs. This chapter attempts to survey the status of selected applications of DNA fingerprinting for activities of common interest to plant breeding programs. There are a number of ways in which DNA markers could improve the management of plant genetic resources for the benefit of plant breeding programs and, ultimately, crop improvement. DNA markers have provided unprecedented opportunities for genetic resolution, and their use will expand, not as a panacea, but as a complement to the existing methods and their inherent limitations. The chapter presents data from several crops to illustrate the use of maps to reveal the features of crop genomes with implications for crop improvement. .


Blog Archive

  • ►� (2)
    • ►㺅/19 - 05/26 (1)
    • ►㺃/03 - 03/10 (1)
    • ►� (35)
      • ►㺉/23 - 09/30 (1)
      • ►㺉/16 - 09/23 (2)
      • ►㺉/09 - 09/16 (3)
      • ►㺈/19 - 08/26 (2)
      • ►㺈/12 - 08/19 (3)
      • ►㺈/05 - 08/12 (1)
      • ►㺇/15 - 07/22 (2)
      • ►㺇/08 - 07/15 (4)
      • ►㺇/01 - 07/08 (1)
      • ►㺆/24 - 07/01 (1)
      • ►㺆/17 - 06/24 (2)
      • ►㺆/03 - 06/10 (1)
      • ►㺅/20 - 05/27 (1)
      • ►㺅/13 - 05/20 (1)
      • ►㺅/06 - 05/13 (2)
      • ►㺄/08 - 04/15 (2)
      • ►㺄/01 - 04/08 (1)
      • ►㺃/25 - 04/01 (3)
      • ►㺁/15 - 01/22 (2)
      • ►� (30)
        • ►㺊/02 - 10/09 (1)
        • ►㺈/21 - 08/28 (1)
        • ►㺈/07 - 08/14 (1)
        • ►㺇/17 - 07/24 (2)
        • ►㺆/19 - 06/26 (1)
        • ►㺅/22 - 05/29 (3)
        • ►㺅/08 - 05/15 (1)
        • ►㺄/10 - 04/17 (2)
        • ►㺃/27 - 04/03 (1)
        • ►㺂/27 - 03/06 (4)
        • ►㺂/20 - 02/27 (1)
        • ►㺂/13 - 02/20 (1)
        • ►㺁/30 - 02/06 (1)
        • ►㺁/16 - 01/23 (4)
        • ►㺁/09 - 01/16 (2)
        • ►㺁/02 - 01/09 (4)
        • ►� (88)
          • ►㺌/26 - 01/02 (2)
          • ►㺋/14 - 11/21 (1)
          • ►㺋/07 - 11/14 (1)
          • ►㺊/24 - 10/31 (3)
          • ►㺊/17 - 10/24 (1)
          • ►㺊/10 - 10/17 (1)
          • ►㺊/03 - 10/10 (3)
          • ►㺉/26 - 10/03 (2)
          • ►㺉/19 - 09/26 (2)
          • ►㺉/12 - 09/19 (2)
          • ►㺉/05 - 09/12 (2)
          • ►㺈/22 - 08/29 (4)
          • ►㺈/15 - 08/22 (1)
          • ►㺇/25 - 08/01 (3)
          • ►㺇/18 - 07/25 (2)
          • ►㺅/23 - 05/30 (1)
          • ►㺅/16 - 05/23 (3)
          • ►㺅/02 - 05/09 (1)
          • ►㺄/25 - 05/02 (1)
          • ►㺄/18 - 04/25 (2)
          • ►㺄/11 - 04/18 (1)
          • ►㺄/04 - 04/11 (3)
          • ►㺃/28 - 04/04 (1)
          • ►㺃/21 - 03/28 (2)
          • ►㺃/14 - 03/21 (4)
          • ►㺃/07 - 03/14 (2)
          • ►㺂/28 - 03/07 (3)
          • ►㺂/14 - 02/21 (8)
          • ►㺂/07 - 02/14 (5)
          • ►㺁/31 - 02/07 (3)
          • ►㺁/24 - 01/31 (1)
          • ►㺁/17 - 01/24 (8)
          • ►㺁/10 - 01/17 (6)
          • ►㺁/03 - 01/10 (3)
          • ▼� (154)
            • ►㺌/27 - 01/03 (2)
            • ►㺌/13 - 12/20 (2)
            • ►㺋/22 - 11/29 (1)
            • ►㺋/15 - 11/22 (1)
            • ►㺋/08 - 11/15 (4)
            • ►㺊/25 - 11/01 (4)
            • ►㺊/18 - 10/25 (2)
            • ►㺊/11 - 10/18 (1)
            • ►㺊/04 - 10/11 (1)
            • ►㺉/27 - 10/04 (5)
            • ►㺉/20 - 09/27 (3)
            • ►㺉/13 - 09/20 (3)
            • ►㺉/06 - 09/13 (1)
            • ►㺈/30 - 09/06 (9)
            • ►㺈/23 - 08/30 (2)
            • ▼㺈/16 - 08/23 (8)
            • ►㺈/02 - 08/09 (8)
            • ►㺇/19 - 07/26 (6)
            • ►㺇/12 - 07/19 (7)
            • ►㺇/05 - 07/12 (3)
            • ►㺆/21 - 06/28 (3)
            • ►㺆/14 - 06/21 (2)
            • ►㺆/07 - 06/14 (1)
            • ►㺅/31 - 06/07 (5)
            • ►㺅/24 - 05/31 (2)
            • ►㺅/17 - 05/24 (2)
            • ►㺅/10 - 05/17 (3)
            • ►㺅/03 - 05/10 (2)
            • ►㺄/26 - 05/03 (3)
            • ►㺄/12 - 04/19 (4)
            • ►㺄/05 - 04/12 (1)
            • ►㺃/29 - 04/05 (1)
            • ►㺃/22 - 03/29 (3)
            • ►㺃/15 - 03/22 (1)
            • ►㺃/08 - 03/15 (4)
            • ►㺃/01 - 03/08 (4)
            • ►㺂/15 - 02/22 (10)
            • ►㺂/08 - 02/15 (6)
            • ►㺂/01 - 02/08 (5)
            • ►㺁/25 - 02/01 (2)
            • ►㺁/18 - 01/25 (3)
            • ►㺁/11 - 01/18 (10)
            • ►㺁/04 - 01/11 (4)
            • ►� (118)
              • ►㺌/14 - 12/21 (2)
              • ►㺋/16 - 11/23 (1)
              • ►㺋/09 - 11/16 (2)
              • ►㺋/02 - 11/09 (1)
              • ►㺊/26 - 11/02 (4)
              • ►㺊/19 - 10/26 (1)
              • ►㺊/12 - 10/19 (5)
              • ►㺊/05 - 10/12 (3)
              • ►㺉/28 - 10/05 (1)
              • ►㺉/21 - 09/28 (3)
              • ►㺉/14 - 09/21 (4)
              • ►㺉/07 - 09/14 (2)
              • ►㺈/31 - 09/07 (2)
              • ►㺈/24 - 08/31 (2)
              • ►㺈/17 - 08/24 (1)
              • ►㺈/10 - 08/17 (2)
              • ►㺇/20 - 07/27 (2)
              • ►㺇/13 - 07/20 (1)
              • ►㺆/22 - 06/29 (1)
              • ►㺆/08 - 06/15 (1)
              • ►㺆/01 - 06/08 (4)
              • ►㺅/18 - 05/25 (6)
              • ►㺅/11 - 05/18 (2)
              • ►㺅/04 - 05/11 (2)
              • ►㺄/27 - 05/04 (1)
              • ►㺄/20 - 04/27 (1)
              • ►㺄/06 - 04/13 (2)
              • ►㺃/30 - 04/06 (3)
              • ►㺃/23 - 03/30 (2)
              • ►㺃/16 - 03/23 (1)
              • ►㺃/09 - 03/16 (6)
              • ►㺃/02 - 03/09 (3)
              • ►㺂/24 - 03/02 (7)
              • ►㺂/17 - 02/24 (2)
              • ►㺂/10 - 02/17 (2)
              • ►㺂/03 - 02/10 (10)
              • ►㺁/27 - 02/03 (7)
              • ►㺁/20 - 01/27 (7)
              • ►㺁/13 - 01/20 (2)
              • ►㺁/06 - 01/13 (7)
              • ►� (83)
                • ►㺌/23 - 12/30 (1)
                • ►㺌/16 - 12/23 (5)
                • ►㺌/09 - 12/16 (2)
                • ►㺌/02 - 12/09 (1)
                • ►㺋/18 - 11/25 (2)
                • ►㺋/11 - 11/18 (2)
                • ►㺋/04 - 11/11 (4)
                • ►㺊/28 - 11/04 (1)
                • ►㺊/07 - 10/14 (1)
                • ►㺉/30 - 10/07 (1)
                • ►㺉/23 - 09/30 (3)
                • ►㺉/16 - 09/23 (5)
                • ►㺉/09 - 09/16 (1)
                • ►㺉/02 - 09/09 (1)
                • ►㺈/26 - 09/02 (2)
                • ►㺇/29 - 08/05 (1)
                • ►㺇/22 - 07/29 (4)
                • ►㺇/08 - 07/15 (2)
                • ►㺇/01 - 07/08 (2)
                • ►㺆/24 - 07/01 (3)
                • ►㺅/20 - 05/27 (2)
                • ►㺅/13 - 05/20 (2)
                • ►㺅/06 - 05/13 (2)
                • ►㺄/22 - 04/29 (2)
                • ►㺄/15 - 04/22 (2)
                • ►㺄/01 - 04/08 (2)
                • ►㺃/25 - 04/01 (6)
                • ►㺃/18 - 03/25 (2)
                • ►㺃/11 - 03/18 (2)
                • ►㺃/04 - 03/11 (3)
                • ►㺂/25 - 03/04 (1)
                • ►㺂/11 - 02/18 (1)
                • ►㺂/04 - 02/11 (1)
                • ►㺁/28 - 02/04 (3)
                • ►㺁/21 - 01/28 (5)
                • ►㺁/14 - 01/21 (2)
                • ►㺁/07 - 01/14 (1)
                • ►� (109)
                  • ►㺌/31 - 01/07 (1)
                  • ►㺌/17 - 12/24 (1)
                  • ►㺌/10 - 12/17 (1)
                  • ►㺌/03 - 12/10 (4)
                  • ►㺋/26 - 12/03 (2)
                  • ►㺋/19 - 11/26 (5)
                  • ►㺋/12 - 11/19 (1)
                  • ►㺋/05 - 11/12 (1)
                  • ►㺊/29 - 11/05 (1)
                  • ►㺊/22 - 10/29 (2)
                  • ►㺊/15 - 10/22 (1)
                  • ►㺊/08 - 10/15 (3)
                  • ►㺊/01 - 10/08 (2)
                  • ►㺉/24 - 10/01 (2)
                  • ►㺉/17 - 09/24 (4)
                  • ►㺉/10 - 09/17 (3)
                  • ►㺉/03 - 09/10 (3)
                  • ►㺈/27 - 09/03 (2)
                  • ►㺈/20 - 08/27 (4)
                  • ►㺈/06 - 08/13 (1)
                  • ►㺇/30 - 08/06 (5)
                  • ►㺇/23 - 07/30 (1)
                  • ►㺇/16 - 07/23 (3)
                  • ►㺇/09 - 07/16 (2)
                  • ►㺇/02 - 07/09 (1)
                  • ►㺆/25 - 07/02 (1)
                  • ►㺆/18 - 06/25 (2)
                  • ►㺆/11 - 06/18 (3)
                  • ►㺅/28 - 06/04 (4)
                  • ►㺅/21 - 05/28 (1)
                  • ►㺅/14 - 05/21 (5)
                  • ►㺅/07 - 05/14 (3)
                  • ►㺄/30 - 05/07 (5)
                  • ►㺄/23 - 04/30 (5)
                  • ►㺄/16 - 04/23 (6)
                  • ►㺄/09 - 04/16 (18)

                  Seed Types and Dispersal Mechanisms

                  Plants have the ability to use and establish new lands for resources by various seed dispersal and rapid colonization traits. When a mature seed is in unfavorable conditions, it can undergo dormancy (a resting state) until surroundings are right. The particular structure of a plant species’ body, fruit, and seed dictate the means of dispersal. Some of these adaptations include the following: nutritious fruits to attract wildlife, buoyant thick-shelled nuts that float thousands of miles, dust-like seeds produced in the millions, winged or plumed seeds, and explosive fruits that can toss their seeds several feet. Seeds can be packaged in cones (pine trees), pods (honey locust), capsules (willow), nuts (chestnut, oak), with wings (ash, elm, maple) or with varying fleshiness of fruit coverings (raspberry, cherry, apple).2 The Hawaiian flora and fauna are representative of long distance dispersal for plants. The plant colonizers that survived the long journey across the Pacific had seeds that were tolerant to salt water or small enough to be carried in the wind or by birds.3

                  Seeds can cross oceans via birds (digestive tract or attachment), by wind (air currents), or by waves (rafting in ocean currents). Seeds of the Australian pine (Casuarina) survive immersion in salt water indefinitely but are not buoyant. These plant seeds are believed to cross oceans by rafting, particularly on floating volcanic pumice upon which they have been seen germinating.4

                  This protective outer layer helps protect the internal plant embryo from injury or from drying out. Seed coats are important in the longevity of the seed. Seed longevity is an ecological characteristic of a plant as well as a physical and a chemical one. The growth form of plant species, their type of seed dispersal, is adapted to the habitat in which they are commonly found. A thin seed coat provides no barrier to water, but allows light to quickly penetrate, triggering the end of seed dormancy.5 Some plants are primary pioneers. They ordinarily grow on tough sites where soil is scarce or poor. How do plants revegetate a burned area as promptly and abundantly as they do? Simply because they have programmed, durable, heat-resistant, and long-lived seeds. Intense heat from a fire can break seed dormancy in some plants (Acacia). The chemical barrier on their seed coats is disrupted, thereby triggering extensive seed germination.6

                  When Herod the Great's palace was excavated in Israel (1963), researchers discovered date palm seeds preserved in an ancient jar. The University of Zurich confirmed the seeds dated from between 155 BC to AD 64. After an additional 40 years, the seeds were pretreated in fertilizers and a hormone-rich solution, and then planted (2005). What grew is one of the oldest known tree seeds successfully germinated, and the only living Judean date palm, a tree thought extinct for over 1,800 years. The plant is called “Methuselah,” named for the oldest person recorded in the Bible.7 , 8 Ancient hazelnut-sized Manchurian seeds were found in a peat layer in a dry lake bed in China. The seeds have very thick protective seedcoats. Several germination tests were done, and most all of the seeds grew. On several seeds, age tests suggested they were between 830 and 1,250 years old.9

                  Tropical drift seedpods and fruit nuts are extraordinary because they can survive months or even years at sea. They are very buoyant with thick protective shells that are impenetrable to salt water. In some drift fruits, such as the coconut, the seed embryo and fleshy white “meat” (endosperm) is enclosed within a hard layer (endocarp) surrounded by a thick husk. Other drift seeds have thick woody coats and internal air cavities that make them buoyant. During their long voyages, these seeds often cross entire oceans (table 1).10 Because many animals died in the Flood, their carcasses could have floated on the surface of the waters, holding and protecting seeds in their bodies. Early experiments by Darwin found that many kinds of seeds in the crops of floating birds can retain their ability to germinate up to 30 days.11

                  Did you know fish can act as a mechanism for seed dispersal? Cattle, sheep, horses, deer, bear, rabbits, birds, and fish are also known to pass viable seeds. The technical term for this is endozoochory. During the Flood of Noah’s day, freshwater and marine fish could have survived in water suited to them, in spite of being temporarily displaced from their normal habitats. The gamitana fish (Colossoma macropomum), of Peru, eats mostly fruit and can transport seeds down the Amazon River up to three miles. Researchers examined 230 fish and found nearly 700,000 intact seeds from 22 plant species, representing 21 percent of the species that fruit during the flood season. The relationship between these fish and plants is based on the seasonal rains, which can flood areas for up to nine months with water 19 feet deep for nearly five months. During the rainy season, these fish spend 90 percent of their time in the flooded habitats, waiting for fruit to fall into the water12

                  1 lentelė. Drift seeds and fruits collected on three-hour walk on the island of St. John.
                  Beach bean (Canavalia maritima) Asian swamp lily (likely Crinum asiaticum)
                  Coin plant (likely Dalbergia monetaria) Dog almond (Andira inermis)
                  Hog plum (Spondias mombin) Grenade pod (Sacoglottis amazonica)
                  Mammee apple (Mammea americana) Beach morning-glory (Ipomoea pes-caprae)
                  Manchineel tree (Hippomane mancinella) Yellow nickernut (Caesalpinia ciliata or C.major)
                  Mango (Mangifera indica) Oak acorn (Quercus sp.)
                  Nothing nut (Cassine xylocarpa) Sea bean (Mucuna urens)
                  Sandbox tree (Hura crepitans) Pod (possibly Sterculia sp.)
                  Sea coconut (Manicaria saccifera) Sea heart (Entada gigas)
                  Seaside hibiscus (Thespesia populnea) Gray nickernut (Caesalpinia bonduc)
                  Sugar apple (Annona squamosa) Red mangrove (Rhizophora mangle)
                  Tamanu (Calophyllum inophyllum) Coconut endocarp (Cocos nucifera)
                  Tropical almond (Terminalia catappa) Calabash (Crescentia cujete)
                  West Indian locust (Hymenaea courbaril) Box fruit (Barringtonia asiatica)

                  There are two methods of plant reproduction: sexual (seed) and asexual (vegetative). Seed production by flowers or cones requires the transfer of pollen: a sharing of genetic material between two plants. In nature this results in offspring that differ from each other and from their parents. Vegetative propagation is designated “clonal” by scientists: young progeny are genetic copies of the parent plant.

                  Seed germination requires oxygen and water. Following pollination, the development of viable seeds may or may not occur a great deal depends upon environmental conditions. A severe freeze, snow, or rain event at the time of blooming can eliminate the seed cycle for that year. Even if viable seeds are produced and expelled, they may be forced to wait to germinate until some later year when conditions are more favorable. The most reasonable view, widely held by plant experts, is that seed dormancy is not only associated with the absence of germination, but it is also a seed characteristic that determines the conditions required for germination.13

                  Many plants have alternative methods of reproduction, the most common being through vegetative rhizomes. Rhizomes are creeping, underground, root-like stems that run out from a plant with the ability to send up a new shoot, i.e., new clone-like plant. A single rhizome plant can occupy an area of several feet with its roots growing in an interconnecting system. This plant feature is an adaptation to fill an area rapidly.


                  SH designed and performed the experiments, conducted the data analyses, and wrote the manuscript. EK performed Fusarium oxysporum f. sp. fragariae disease assessment experiments. AR contributed to designing the experiments and conducting preliminary experiments. RL conducted the volatile analysis experiments. BP contributed to annotating non-polar metabolites. LH contributed to access high-end computing for network generation and visualization, and programing to generate microbial and metabolite networks. DR contributed to insightful discussions on designing the project, metabolite analyses, data analyses, network generation, and manuscript writing. MM supervised the entire project including microbiome analyses experiments, data analyses, interpretation of the findings, and writing of the manuscript. All authors read and revised the manuscript.

                  This work was completed through funding support provided by the USDA-NIFA Award No. 2016-51102-25815.


                  Forward to the past: the outlook for archaeogenetics in domestic animals

                  During the past decade progress in archaeogenetics has been driven by spectacular technology developments in genomics and other fields. This has led to the establishment of paleogenomics “factories” for studying recent human evolution, migration and admixture at increasingly high resolution [240]. There have also been significant developments in other areas of biomolecular archaeology, some of which we outline below in the context of understanding the genetic history and recent evolution of domestic animals.

                  Ancient DNA may also be readily extracted from a wide range of museum specimens containing biological material from domestic animals [241,242,243]. However, it is important that minimally or non-destructive sampling methods are employed for these items, many of which are literally irreplaceable [244, 245]. Novel sources of aDNA such as avian eggshells and feathers [246], animal glues [247] and parchment made from processed livestock skins [248, 249] will likely have a major impact on archaeogenetics studies of domestic animals. Written documents made from parchment have been carefully maintained and curated for many centuries and therefore represent a valuable repository of genomic information that could illuminate livestock agriculture, breeding and trade stretching back to the early Middle Ages [249].

                  The expansion of livestock paleogenomics studies to encompass wide spatio-temporal surveys of archaeological material will provide new information concerning the development of secondary animal products and resources such as milk, wool, traction and transport that can be repeatedly exploited throughout an animal’s lifespan [250, 251]. Over the coming years it is likely that high-resolution paleogenomics will shed light on human-mediated selection and the phenotypic changes in livestock that underpinned the “Secondary Products Revolution” in early agricultural societies [252]. Another major area of growth during the coming decade will be identifying and analyzing microbial pathogen genomes using archaeological material from domestic animals and wild congeners [253, 254]. This approach will provide new information for infectious disease research in livestock and companion animals, particularly for diseases such as bovine tuberculosis caused by Mycobacterium bovis, which may have emerged as livestock population densities increased during the Neolithic period [255].

                  The introduction of aDNA and particularly paleogenomics to archaeology has not been universally welcomed [256]. In this regard, some commentators have proposed a “new archaeology”, which suggests that the role of archaeologists in population paleogenomics should be to ensure geneticists are fully informed about the complexities of human actions, interactions and population movements during the past [257]. Accordingly, this multidisciplinary approach would fully encompass existing scholarship on human history and prehistory, thereby facilitating accurate interpretations of paleogenomics data from ancient peoples and their animal companions [258,259,260]. Going forward, therefore, it will be important to ensure that archaeologists and historians are actively involved in large-scale paleogenomics studies of livestock and other domestic animals, and that these experts are considered to be more than just passive “sample providers” [256, 261].

                  It is important to finish this review by emphasizing that there will be myriad practical applications for systematically exploring and cataloguing domestic animal genome diversity using high resolution population genomics of extant and extinct domestic animal populations and their wild ancestors. For example, the Functional Annotation of Animal Genomes (FAANG) initiative that aims to identify all functional elements in animal genomes [262] will directly benefit from understanding how genomic regulatory networks have been shaped by domestication, migration and adaptive introgression from wild populations, as well as ancient and more recent human-mediated selection. Finally, identifying and tracking functionally important genomic variation in livestock across space and time will provide novel information for enhancement of welfare, health and production traits using new breeding technologies that are underpinned by genome editing [263].


                  Žiūrėti video įrašą: Augalo ginčas, Lina Marmaitė-Snitkienė (Birželis 2022).