Informacija

4.2: ATP – biologija

4.2: ATP – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ATP (Adenozino trifosfatas) yra nukleotidas, kuris ląstelėje atlieka daug svarbių vaidmenų.

  • Tai pagrindinis energijos valiuta ląstelės, suteikiančios energijos daugumai energiją vartojančių ląstelės veiklų.
  • Tai vienas iš monomerų, naudojamų sintezei RNR ir po konvertavimo į deoksiATP (dATP), DNR.
  • Jis reguliuoja daugelį biocheminių takų.

Energija

Kai hidrolizės būdu pašalinama trečioji ATP fosfatinė grupė, išsiskiria didelis kiekis laisvos energijos. Tikslus kiekis priklauso nuo sąlygų, tačiau naudosime 7,3 kcal vienam moliui.

[ce{ATP + H2O → ADP + P_i}]

kur (ce{ADP}) yra adenozino difosfatas, o (ce{P_i}) yra neorganinis fosfatas.

Dėl didelio energijos kiekio, kuris išsiskiria, kai jis nutrūksta, ryšys tarp antrojo ir trečiojo fosfatų paprastai apibūdinamas kaip „didelės energijos“ ryšys ir paveiksle pavaizduotas banguota raudona linija. (Ryšis tarp pirmojo ir antrojo fosfatų taip pat yra „didelės energijos“.) (Tačiau atkreipkite dėmesį, kad šis terminas yra ne vartojamas ta pačia prasme kaip ir terminas „ryšio energija“. Tiesą sakant, šie ryšiai iš tikrųjų yra silpni ryšiai su maža ryšių energija.)

Ląstelėse yra daug įvairių fermentų, vadinamų ATPazės — kurie katalizuoja ATP hidrolizę ir susieja išleistą energiją su tam tikromis energiją vartojančiomis reakcijomis ląstelėje (žr. toliau pateiktus pavyzdžius).

ATP sintezė

  • ADP + Pi → ATP + H2O
  • reikia energijos: 7,3 kcal/mol
  • atsiranda citozolyje iki glikolizė
  • atsiranda mitochondrijose iki ląstelinis kvėpavimas
  • atsiranda chloroplastuose iki fotosintezė

ATP vartojimas

ATP skatina didžiąją dalį energijos suvartojančios ląstelių veiklos, tokios kaip:

  • Dauguma anabolinės reakcijos toks kaip
    • pernešimo RNR sujungimas su aminorūgštimis, kad būtų surinktos į baltymus
    • nukleozidų trifosfatų sintezė surinkimui į DNR ir RNR
    • polisacharidų sintezė
    • riebalų sintezė
  • aktyvus transportas molekulių ir jonų
  • nerviniai impulsai
  • ląstelių tūrio palaikymas osmoso būdu
  • fosfatų grupių pridėjimas (fosforilinimas) daugeliui skirtingų baltymų, pvz., pakeisti jų aktyvumą ląstelių signalizacijoje
  • raumenų susitraukimas
  • blakstienų ir žvynelių (įskaitant spermą) sumušimas
  • bioliuminescencija

Ekstraląstelinis ATP

Žinduolių organizme ATP veikia ir už ląstelių ribų. Jo išleidimas

  • nuo pažeistų ląstelių gali sukelti uždegimą ir skausmą
  • iš miego arterijos kūno signalizuoja apie deguonies trūkumą kraujyje
  • iš skonio receptorių ląstelių sukelia veikimo potencialą jutiminiuose nervuose, vedančiuose atgal į smegenis
  • nuo ištemptos šlapimo pūslės sienelės signalizuoja, kada reikia ištuštinti šlapimo pūslę

6.4 ATP: adenozino trifosfatas

Šio skyriaus pabaigoje galėsite atlikti šiuos veiksmus:

  • Paaiškinkite ATP, kaip ląstelių energijos valiutos, vaidmenį
  • Apibūdinkite, kaip energija išsiskiria ATP hidrolizės metu

Netgi eksergoninėms, energiją atpalaiduojančioms reakcijoms reikia nedidelio aktyvavimo energijos kiekio, kad jos vyktų. Tačiau apsvarstykite endergonines reakcijas, kurioms reikia daug daugiau energijos, nes jų produktai turi daugiau laisvos energijos nei jų reagentai. Iš kur ląstelėje tiekiama energija tokioms reakcijoms vykdyti? Atsakymas slypi energijos tiekimo molekulėje, kurią mokslininkai vadina adenozino trifosfatu arba ATP. Tai maža, palyginti paprasta molekulė (6.13 pav.), tačiau kai kuriose jos jungtyse yra galimybė greitai išsiskirti energijai, kurią galima panaudoti ląstelių darbui atlikti. Pagalvokite apie šią molekulę kaip apie ląstelių pirminės energijos valiutą taip pat, kaip pinigai yra valiuta, kurią žmonės keičia į daiktus, kurių jiems reikia. ATP skatina daugumą energijos reikalaujančių ląstelių reakcijų.

Kaip rodo jo pavadinimas, adenozino trifosfatą sudaro adenozinas, prijungtas prie trijų fosfatų grupių (6.13 pav.). Adenozinas yra nukleozidas, susidedantis iš azoto bazės adenino ir penkių anglies cukraus, ribozės. Trys fosfatų grupės, išdėstytos arčiausiai ribozės cukraus, yra alfa, beta ir gama. Kartu šios cheminės grupės sudaro energijos galią. Tačiau ne visi šios molekulės ryšiai egzistuoja ypač didelės energijos būsenoje. Abu ryšiai, jungiantys fosfatus, yra vienodai didelės energijos ryšiai (fosfoanhidridiniai ryšiai), kurie, nutrūkę, išskiria pakankamai energijos įvairioms ląstelių reakcijoms ir procesams vykdyti. Šios didelės energijos jungtys yra ryšiai tarp antrosios ir trečiosios (arba beta ir gama) fosfatų grupių ir tarp pirmosios ir antrosios fosfatų grupių. Šios jungtys yra „didelės energijos“, nes tokio ryšio nutraukimo produktai – adenozindifosfatas (ADP) ir viena neorganinė fosfatų grupė (Pi) – turi žymiai mažesnę laisvąją energiją nei reagentai: ATP ir vandens molekulė. Kadangi ši reakcija vyksta naudojant vandens molekulę, tai yra hidrolizės reakcija. Kitaip tariant, ATP hidrolizuojasi į ADP tokioje reakcijoje:

Kaip ir dauguma cheminių reakcijų, ATP hidrolizė į ADP yra grįžtama. Atvirkštinė reakcija regeneruoja ATP iš ADP + Pi. Ląstelės priklauso nuo ATP regeneracijos, kaip ir žmonės, gaudami tam tikras pajamas, atsinaujina išleistus pinigus. Kadangi ATP hidrolizė išskiria energiją, ATP regeneracijai reikia įvesti laisvos energijos. Ši lygtis išreiškia ATP susidarymą:

Lieka du svarbūs klausimai, susiję su ATP, kaip energijos šaltinio, naudojimu. Kiek tiksliai laisvos energijos išsiskiria ATP hidrolizės metu ir kaip ta laisva energija veikia ląstelėje? Apskaičiuotas ∆G vieno ATP molio hidrolizei į ADP ir Pi yra –7,3 kcal/mol (–30,5 kJ/mol). Kadangi šis skaičiavimas yra teisingas standartinėmis sąlygomis, galima tikėtis, kad korinio ryšio sąlygomis bus kitokia vertė. Tiesą sakant, vieno ATP molio hidrolizės ∆G gyvoje ląstelėje yra beveik dvigubai didesnis nei standartinėmis sąlygomis: –14 kcal/mol (–57 kJ/mol).

ATP yra labai nestabili molekulė. Nebent greitai naudojamas darbui, ATP spontaniškai disocijuoja į ADP + Pi, o šio proceso metu išsiskirianti laisva energija prarandama kaip šiluma. Antrasis klausimas, kurį pateikėme aukščiau, aptaria, kaip ATP hidrolizės energijos išsiskyrimas atlieka darbą ląstelės viduje. Tai priklauso nuo strategijos, kurią mokslininkai vadina energijos sujungimu. Ląstelės susieja ATP hidrolizės eksergoninę reakciją, leidžiančią joms tęstis. Vienas iš energijos sujungimo naudojant ATP pavyzdžių yra transmembraninis jonų siurblys, kuris yra labai svarbus ląstelių funkcijai. Šis natrio-kalio siurblys (Na + /K + siurblys) varo natrį iš ląstelės, o kalį į ląstelę (6.14 pav.). Didelė dalis ląstelės ATP maitina šį siurblį, nes ląstelių procesai į ląstelę atneša daug natrio ir iš jos pašalina kalį. Siurblys veikia nuolat, kad stabilizuotų natrio ir kalio koncentraciją ląstelėse. Kad siurblys suktų vieną ciklą (eksportuotų tris Na+ jonus ir importuotų du K+ jonus), viena ATP molekulė turi hidrolizuotis. Kai ATP hidrolizuojasi, jo gama fosfatas ne tiesiog išplaukia, bet iš tikrųjų pereina į siurblio baltymą. Mokslininkai šį fosfatų grupės prisijungimo prie molekulės procesą vadina fosforilinimu. Kaip ir daugeliu ATP hidrolizės atvejų, fosfatas iš ATP pereina į kitą molekulę. Fosforilintoje būsenoje Na + / K + siurblys turi daugiau laisvos energijos ir suveikia konformaciniai pokyčiai. Šis pakeitimas leidžia išleisti Na + į ląstelės išorę. Tada jis suriša tarpląstelinį K + , dėl kurio dėl kito konformacinio pokyčio fosfatas atsiskiria nuo siurblio. Šis fosfato išsiskyrimas sukelia K + išsiskyrimą į ląstelės vidų. Iš esmės ATP hidrolizės metu išsiskirianti energija susieta su energija, reikalinga siurbliui maitinti ir transportuoti Na + ir K + jonus. ATP atlieka ląstelių darbą naudodamas šią pagrindinę energijos sujungimo formą per fosforilinimą.

Vizualinis ryšys

Vienos ATP molekulės hidrolizės metu išsiskiria 7,3 kcal/mol energijos (∆G = −7,3 kcal/mol energijos). Jei vienam Na + per membraną perkelti reikia 2,1 kcal/mol energijos (∆G = +2,1 kcal/mol energijos), kiek natrio jonų galėtų judėti viena ATP molekulės hidrolizė?

Dažnai vykstant ląstelių metabolinėms reakcijoms, tokioms kaip maistinių medžiagų sintezė ir skilimas, tam tikros molekulės turi šiek tiek pakeisti savo konformaciją, kad taptų substratais kitam reakcijų serijos etapui. Vienas iš pavyzdžių – per pirmuosius ląstelių kvėpavimo etapus, kai glikolizės procese suyra cukraus gliukozės molekulė. Pirmajame etape ATP reikalingas gliukozei fosforilinti, sukuriant didelės energijos, bet nestabilų tarpinį produktą. Ši fosforilinimo reakcija skatina konformacinius pokyčius, kurie leidžia fosforilintai gliukozės molekulei paversti fosforilinto cukraus fruktoze. Fruktozė yra būtinas tarpinis produktas glikolizei judėti į priekį. Čia ATP hidrolizės eksergoninė reakcija susijungia su endergonine reakcija, kai gliukozė paverčiama fosforilintu tarpiniu būdu. Vėlgi, energija, išsiskirianti nutraukus fosfato ryšį ATP, buvo panaudota kitos molekulės fosforizavimui, sukuriant nestabilią tarpinę medžiagą ir skatinant svarbius konformacinius pokyčius.


AP Biology 4.2 – „PowerPoint“.

Kas turėtų naudoti: Studentai gali naudoti šį „PowerPoint“ testui peržiūrėti, o mokytojai gali naudoti jį kaip pagrindą planuodami paskaitas!

Kaip naudoti: Šį „PowerPoint“ failą galima visiškai redaguoti, todėl nedvejodami pridėkite savo priedus. Arba galite naudoti pristatymą be pakeitimų – jis jau apima svarbiausias temas!

Kaip parsisiųsti

Norėdami atsisiųsti šį šaltinį, turėsite jį įsigyti. Visi Biologijos žodynas išteklius galima nemokamai peržiūrėti žiniatinklyje –, tačiau norėdami atsispausdinti kopijas sau arba savo klasei, turite įsigyti licenciją. Iš esmės, įsigijus licenciją, galite spausdinti failą be jokių vandenženklių, peržiūrėti iš neprisijungusio kompiuterio ir kopijuoti savo klasei.

Prašome nesidalyti savo medžiaga su kitu mokytoju. Mes sunkiai dirbame, kad sukurtume kokybiškas medžiagas, kurias galėtumėte naudoti, ir neišgyvensime, jei mūsų ištekliai bus laisvai platinami. Paraginkite kitus mokytojus įsigyti savo licenciją, jei jiems patinka mūsų dalykai! Norėdami gauti daugiau informacijos, galite perskaityti mūsų licencijos gaires.

Norėdami atsisiųsti, tiesiog spustelėkite toliau pateiktą mygtuką ir būsite nukreipti į mokėjimo apdorojimo puslapį. Po apmokėjimo būsite nukreipti į puslapį, kuriame bus automatiškai pradėtas failo atsisiuntimas.


Elektronų nešikliai

Gyvose sistemose nedidelė junginių klasė veikia kaip elektronų šaudyklės: jie jungiasi ir perneša didelės energijos elektronus tarp junginių keliais. Pagrindiniai elektronų nešikliai, kuriuos apsvarstysime, yra kilę iš B grupės vitaminų ir yra nukleotidų dariniai. Šie junginiai gali būti lengvai redukuojami (tai yra, jie priima elektronus) arba oksiduojami (praranda elektronus). Nikotinamido adenino dinukleotidas (NAD) (4.13 pav.) yra gaunamas iš vitamino B3, niacino. NAD + yra oksiduota molekulės forma NADH yra redukuota molekulės forma po to, kai ji priėmė du elektronus ir protoną (kurie kartu yra vandenilio atomo su papildomu elektronu ekvivalentas).

NAD + gali priimti elektronus iš organinės molekulės pagal bendrąją lygtį:

RH (reduktorius) + NAD + (oksiduojantis agentas) —-> NADH (reduktorius) + R (oksiduotas)

Pridėjus elektronų į junginį, jie redukuojami. Junginys, kuris redukuoja kitą, vadinamas reduktoriumi. Aukščiau pateiktoje lygtyje RH yra reduktorius, o NAD + redukuojamas į NADH. Kada iš junginio pašalinami elektronai, jis oksiduojamas. Junginys, kuris oksiduoja kitą, vadinamas oksidatoriumi. Pirmiau pateiktoje lygtyje NAD + yra oksidatorius, o RH yra oksiduojamas iki R.

Panašiai flavino adenino dinukleotidas (FAD+) yra gaunamas iš vitamino B2, dar vadinamas riboflavinu. Jo sumažinta forma yra FADH2. Antrasis NAD variantas, NADP, turi papildomą fosfatų grupę. Tiek NAD +, tiek FAD + yra plačiai naudojami energijos išgavimui iš cukrų, o NADP vaidina svarbų vaidmenį anabolinėse reakcijose ir fotosintezėje.

4.13 pav. Elektronų nešiklio oksiduota forma (NAD+) parodyta kairėje, o redukuota forma (NADH) – dešinėje. Azoto bazėje NADH yra vienu vandenilio jonu ir dviem elektronais daugiau nei NAD+.

ATP susidarymas organizmuose: 2 būdai

Fosoforilinimas substrato lygiu yra reikšmingiausias anaerobuose, o ATP išeiga yra maža. Todėl biomasės gamyba yra maža, o fermentacijos tarpinių produktų, skirtų tolesniam metabolizmui, kitų mikrobų gamyba yra daug. Organinių molekulių oksidacija (pašalina e – ir H + ) leidžia įtraukti neorganinį fosfatą ir susidaryti fosforilintas tarpinis produktas.

Tokių tarpinių produktų pavyzdžiai yra 1,3-bisfosfogliceratas ir fosfoenolpiruvatas, abu Embden-Myerhof-Parnas kelyje, taip pat acetilfosfatas anaerobuose, kurie sudaro acetatą.

Šių tarpinių produktų fosforilo grupės hidrolizė išskiria pakankamai energijos, kad susidarytų ATP, kai jie yra susieti su ADP ir Pi. Acetato kinazė katalizuoja fosforilo grupių perkėlimą iš acetilfosfato į ADP – ATP.

2 būdas. Elektronų transportavimo fosforilinimas:

Elektronų pernešimo fosforilinimas yra svarbesnis nei substrato lygio fosforilinimas fototrofuose ir aerobiniuose bei fakultatyviai anaerobiniuose chemotrofuose. Atsiranda kvėpavimo ir fotosintezės metu. C metabolizmo metu chemoorganotrofais. NADH ir FADH gaminami oksiduojant organinius substratus, pavyzdžiui, TCA cikle.

Elektronų transportavimo fosforilinimas reiškia elektronų perkėlimą iš donorų, tokių kaip NADH (arba FADH), turinčių neigiamą redokso potencialą, į akceptorius, tokius kaip O.2 su mažiau neigiamu teigiamu redokso potencialu. Susijęs energijos pokytis yra susietas su ADP + P fosforilinimui↠ATP. Elektronų transportavimo fosforilinimas yra susijęs su membranomis.

Atsižvelgiant į tai, kad ATP naudojamas dirvožemio mikrobų biomasės formavimuisi skatinti, kiek ATP susidaro oksiduojant fiksuotą substrato kiekį? Suprasdamas ryšį tarp oksiduoto substrato, O2 sunaudojami arba perkeliami elektronai (e – ), o susidaręs ATP padeda suprasti anglies panaudojimo efektyvumą (suvartoto C/C, konvertuoto į biomasę, CUE santykį) arba, kita vertus, reikalingų alternatyvių elektronų akceptorių kiekį.

CUE savo ruožtu padeda reguliuoti elementų dinamiką, pavyzdžiui, N mineralizacija didėja, o N imobilizacija mažėja, kai CUE mažėja. Panašiai, mažėjant ATP kiekiui, pagamintam vienam moliui e –, didėja O molių skaičius.2 reikalingas fiksuotam ATP kiekiui arba alternatyviam elektronų akceptoriui generuoti (pvz., NO3 – ), reikalingas nesant O2.

Aerobinėmis sąlygomis kiekvienas NADH arba FADH molis turi 2e –, o kiekvienas 2e – redukuoja vieną O atomą. Todėl aerobinėmis sąlygomis ATP gaminasi iš elektronų pernešimo fosforilinimo su O.2 nes elektronų akceptorius gali būti prilyginamas išleistiems elektronams arba sunaudotiems O atomams.

Jei O nėra galinis elektronų akceptorius, tai ATP gamyba iš elektronų transportavimo fosforilinimo gali būti prilyginama tik išleistiems elektronams. ATP gamybos ir išsiskyrusio e – arba sunaudotų O atomų santykis gali būti žymimas P/O arba P/2e – santykiu aerobinėmis sąlygomis arba P/2e – santykiu, kai O2 nėra galinis elektronų akceptorius.

P/O arba P/2e – santykis gali būti įvertintas naudojant bendrą taisyklę arba šiek tiek išsamesnius skaičiavimus. Paprastai laikoma, kad oksiduojant 1 molį arba NADH susidaro 3 mol ATP, o oksiduojant 1 molį FADH susidaro 2 mol ATP. Išreiškiamas kaip ATP / NADH arba ATP / FADH santykis.

Išreiškiant P/O santykiu, pirmiau minėti santykiai tampa:

P/O = 3, kai NADH + H + oksiduotas O2 ir

P/O = 2 FADH + H + oksiduota O2.

Apsvarstykite TCA ciklą, kuris generuoja 3 NADH + H +, 1 FADH + H + ir 1 ATP. Pagal bendrą taisyklę numatoma ATP gamyba TCA cikle tampa:

Iš NADH + H+: 3 × 3 = 9 mol ATP

Iš FADH + H+: 1 × 2 = 2 mol ATP

Fosforilinimas substrato lygyje: 1 = 1 mol ATP

Iš viso: 12 mol ATP vienam ciklo apsisukimui

Kiekvienas ciklo apsisukimas išskiria 2 molius CO2, suvartoja 2 mol O2 arba 4 atomus O, ir išskiria 8 elektronus. Atsižvelgiant į klasikinę koncepciją, kad kiekvienas ciklo posūkis gamina 12 mol ATP, kaip nurodyta aukščiau, klasikinis P / O santykis visam TCA ciklui tampa.

Pagal chemiosmotinę teoriją, elektronai perduodami iš donorų, tokių kaip NADH, į redokso receptorius kvėpavimo komplekse, esančiame vidinėje membranoje arba mitochondrijose arba bakterijų ląstelių plazminėje membranoje. Redokso receptoriai yra sujungti į keletą porų iki keturių iš šių kompleksų. Kai kurių redokso receptorių redukcija iš citoplazmos (membranos n fazė) ištraukia H + joną.

Tarsi pereina į sumažintą būseną, H + išspaudžiamas į periplazminę erdvę (p fazę), taip padidindamas H + koncentraciją periplazmoje. Kai šis procesas tęsiasi, per membraną susidaro H + gradientas, kurio koncentracija p fazėje yra didelė, palyginti su n faze.

Vadinasi, sukuriamas elektrinis potencialas arba protonų varomoji jėga (AP), kad H + iš p į n fazę per ATP sintazės kompleksą nukreiptų. Šiame procese išsiskirianti energija naudojama ATP formavimui iš ADP.

Vadinasi, ATP gamyba vienam moliui O2 suvartotas arba per 2e – išleistas, pirmiausia nustatomas pagal redokso porų skaičių membranoje, kuri nustato H + molius, išspaustą į p fazę, ir, antra, pagal H + molių skaičių, kuris turi būti pašalintas iš p į n fazę per ATP sintazės kompleksą, kad susidarytų molis ATP.

Šių dviejų santykių sandauga lemia tikrąjį P/O santykį:

Elektronų transportavimo grandinėje yra iki keturių kompleksų, dalyvaujančių H + ekstruzijoje ir elektronų transporte. Tokių kompleksų, kuriais teka elektronai tam tikram elektronų šaltiniui, skaičius lemia H + /2e – santykio reikšmę, kaip schematiškai pavaizduota 18.49 pav.

Atrodo, kad O oksiduoto NADH H + / 2e – santykis skiriasi nuo 102 iki 6 FADH, oksiduoto O2. P/O santykį galime apskaičiuoti naudodami Eq. (1). Taigi P/O santykis gali būti:

P/O = H + /2e × ATP/H + = 10 × 1/4 = 2,5 NADH + H + oksiduota O2

ir P/O = H + /2e × ATP/H + = 6 × 1/4 = 1,5 FADH + H + oksiduota O2.

ATP, pagamintą per TCA ciklo eigą, dabar galima apskaičiuoti naudojant šias vertes, gautas iš mechanistinės chemiosmotinės teorijos. Tiksliau, dabar gauname 3 × 2,5 = 7,5 mol ATP iš NADH + H +, 1 × 1,5 = 1,5 mol ATP iš FADH + H + ir 1 mol ATP iš substrato lygio fosforilinimo.

Atsižvelgiant į aukščiau pateiktas chemiosmotinės teorijos vertes, kiekvienas ciklo apsisukimas sukuria 7,5 + 1,5 + 1 = 10 mol ATP vienam TCA ciklo posūkiui. Detalesnis viso TCA ciklo P/O santykis dabar tampa:

P/O = H + /2e × ATP/H + = 6 ×1/4 = 1,5

Fotosintezė yra pagrindinis energijos šaltinis, leidžiantis dirvožemio organizmams dirbti. Fotosintezei nereikia deguonies (nors ji gali iš dalies keisti O2) ir gali generuoti arba negeneruoti O2. Jei fotosintezė naudoja HOH kaip elektronų donorą, kaip tai daroma fotoakvatrofams, tada ji generuoja O2 ir vadinama deguonine fotosinteze (18.11 lentelė [1] lygtis).

Fotosintezė, kurioje naudojamas sumažintas mineralas, pvz., H2S kaip elektronų donoras, kaip ir fotolitotrofų atveju, sukuria S° ([2] lygtis) (arba SO4 2- Lyg. [3]), kuri vadinama anoksigenine fotosinteze.

Visi anoksigeniniai fotosintetiniai organizmai gali naudoti H2 Be to, kaip H donoras, purpurinės nesierinės bakterijos (Rhodospirillaceae) ir žaliosios sklandančios bakterijos (Chloroflexaceae) gali naudoti organinius substratus, o žaliosios sieros bakterijos (Chromatiaceae) gali naudoti H.2S ir organiniai substratai, purpurinės sieros bakterijos (Chlorobiaceae) gali naudoti H2S, o ne organinius substratus.

Elektronų aktyvinimas fotonuose fotosintezės reakcijos vietoje (PS Rxn) sukuria ciklinį elektronų perdavimą per redokso porų seriją, dėl kurio susidaro ATP, o galiausiai elektronas grįžta į pradinę būseną ir į PS Rxn vietą. NAD + redukuojamas naudojant atvirkštinį elektronų perdavimą, kurį skatina fotosintezės metu sukurtas AP.

Vėlesnis transhidrinimas leidžia NADH redukuoti NADP + iki NADPH, kuris naudojamas sumažinti C Calvin cikle. Chlorobiaceae CO2 sumažina TCA ciklą, visi kiti anoksigeniniai fotosintetiniai organizmai naudoja Kalvino ciklą. NADH naudojamas CO mažinimui2, todėl elektronas ir H pereina į CO2 anoksigeninėse fototrofinėse bakterijose galima apibendrinti pagal Eq. [2] 18.12 lentelėje.

Deguonies fotosintezėje (18.11 lentelė, [1] lygtis) ATP sintetinamas e – pernešimo iš HOH į NADP + metu, o pseudociklinis e – perkėlimas nesudarant NADPH patenkina papildomus ATP poreikius. Redukuojantys ekvivalentai (NADPH + H + ) naudojami Calvin cikle C redukcijai.


Abstraktus

Dematinas ir baltymas 4.2 yra periferinės membranos baltymai, susiję su žmogaus eritrocitų plazminės membranos citoplazminiu paviršiumi. Dematino ir baltymo 4.2 izoformos egzistuoja daugelyje neeritroidinių ląstelių. Tirpale dematinas yra trimerinis baltymas, turintis du 48 kDa subvienetus ir vieną 52 kDa subvienetą. Neseniai atliktas 52 kDa dematino subvieneto pirminės struktūros nustatymas parodė, kad jame yra papildoma 22 aminorūgščių seka galvos apdangalo srityje. Išlyginus 22 aminorūgščių įterpimo seką, paaiškėjo, kad 52 kDa dematino subvienetas turi naują 11 aminorūgščių motyvą su baltymu 4.2. Šiame pranešime mes pranešame, kad konservuotame 11 aminorūgščių motyve dematine 52 ir baltyme 4.2 yra nukleotidą surišanti P kilpa. Įrodytas tiesioginis ATP prisijungimas prie glutationo S-transferazės sulietų baltymų, turinčių atitinkamus dematino 52 ir baltymo 4.2 segmentus bei išgrynintą baltymą 4.2. ATP prisijungimas prie rekombinantinių dematino 52 ir baltymo 4.2 domenų yra specifinis, prisotinamas ir didelio afiniteto. P-kilpos nukleotidų specifiškumas apsiriboja ATP, nes su GTP nepastebėta jokio aptinkamo surišimo. Šie rezultatai rodo, kad 11 aminorūgščių motyvas suteikia ATP surišimo vietą dematine 52 ir baltyme 4.2. Nors funkcinė ATP surišimo reikšmė dar nėra aiški, mūsų išvados atveria naujas perspektyvas dematino ir baltymo 4.2 funkcijai. in vivo.

Šį darbą remia Nacionalinių sveikatos institutų stipendijos (HL51445 ir HL37462). A.H.C. yra Amerikos širdies asociacijos tyrėjas.

Dabartinis adresas: New England Deaconess Hospital, Boston, MA.

Medicinos ir anatomijos bei ląstelių biologijos katedros, Tufts universiteto medicinos mokyklos Bostonas, MA.


4.3.3 pav. Bakterijos yra prokariotai, tai reiškia, kad jos neturi branduolio. Jų DNR yra regione, vadinamame nukleoidu.

Prokariotinės ląstelės yra ląstelės be branduolio. Prokariotinių ląstelių DNR yra citoplazmoje, o ne uždaryta branduolinėje membranoje. Be to, šios ląstelės paprastai yra mažesnės nei eukariotinės ląstelės ir turi mažiau organelių. Prokariotinės ląstelės randamos vienaląsčiuose organizmuose, pavyzdžiui, bakterijose, pavaizduotose 4.3.3 paveikslo modeliu. Organizmai su prokariotinėmis ląstelėmis vadinami prokariotai. Tai buvo pirmasis organizmų tipas, kuris išsivystė, ir šiandien jie yra labiausiai paplitę organizmai.


4.2: ATP – biologija

Metano fermentacija yra universali biotechnologija, galinti anaerobinėmis sąlygomis paversti beveik visų tipų polimerines medžiagas metanu ir anglies dioksidu. Tai pasiekiama dėl nuoseklaus polimerų biocheminio skaidymo į metaną ir anglies dioksidą aplinkoje, kurioje yra įvairių mikroorganizmų, įskaitant fermentacinius mikrobus (acidogenus), vandenilį gaminančius, acetatą formuojančius mikrobus (acetogenus) ir metaną gaminančius mikrobus. (metanogenai) harmoningai auga ir gamina sumažintus galutinius produktus. Anaerobai vaidina svarbų vaidmenį kuriant stabilią aplinką įvairiuose metano fermentacijos etapuose.

Metano fermentacija yra efektyvi taršos mažinimo priemonė, pranašesnė už įprastus aerobinius procesus. Nors anaerobinė fermentacija buvo praktikuojama dešimtmečius, susidomėjimas anaerobine fermentacija tik neseniai buvo sutelktas į jos panaudojimą ekonominiam kuro dujų išgavimui iš pramonės ir žemės ūkio pertekliaus.

Čia aptariama polimerinių medžiagų anaerobinio skilimo iki metano biochemija ir mikrobiologija bei įvairių dalyvaujančių mikroorganizmų vaidmenys. Apžvelgiama naujausia metanogenų molekulinės biologijos pažanga, aprašomi nauji pūdytuvai, taip pat aptariami įvairių tipų bioreaktorių veikimo patobulinimai.

Metano fermentacija yra įvairių mikroorganizmų grupių metabolinės sąveikos pasekmė. Metano fermentacijoje dalyvaujančių mikroorganizmų aprašymas, pagrįstas bakterijų, išskirtų iš nuotekų dumblo pūdytuvų ir kai kurių gyvūnų prieskrandžio, analize, apibendrintas 4-1 pav. Pirmoji mikroorganizmų grupė išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja polimerines medžiagas į monomerus, tokius kaip gliukozė ir aminorūgštys, kurios vėliau virsta didesnėmis lakiosiomis riebalų rūgštimis, H 2 ir acto rūgštimi (4-1 pav. 1 etapas). Antrajame etape vandenilį gaminančios acetogeninės bakterijos paverčia didesnes lakiąsias riebalų rūgštis, pvz., propiono ir sviesto rūgštis, pagamintus į H 2 , CO 2 ir acto rūgštį. Galiausiai, trečioji grupė, metanogeninės bakterijos, paverčia H 2, CO 2 ir acetatu į CH 4 ir CO 2 .

Polimerines medžiagas, tokias kaip lipidai, baltymai ir angliavandeniai, pirmiausia hidrolizuoja ekstraląstelinės hidrolazės, kurias išskiria 1 stadijoje esantys mikrobai (4-1 pav.). Hidrolizės fermentai (lipazės, proteazės, celiulazės, amilazės ir kt.) hidrolizuoja atitinkamus polimerus į mažesnes molekules, pirmiausia monomerinius vienetus, kuriuos vėliau sunaudoja mikrobai. Metanu fermentuojant nuotekas, kuriose yra didelės koncentracijos organinių polimerų, kiekvienam polimerui svarbus hidrolizinis aktyvumas yra itin svarbus, nes polimero hidrolizė gali tapti greitį ribojančiu žingsniu gaminant paprastesnius bakterinius substratus, kurie bus naudojami tolesniuose skaidymo etapuose. .

Lipazės paverčia lipidus į ilgos grandinės riebalų rūgštis. Buvo pranešta, kad populiacijos tankis yra 10 4–10 5 lipolitinių bakterijų viename virškinimo skysčio ml. Atrodo, kad klostridijos ir mikrokokai yra atsakingi už daugumą tarpląstelinės lipazės gamintojų. Pagamintos ilgos grandinės riebalų rūgštys toliau skaidomos p-oksidacijos būdu ir susidaro acetil-CoA.

Baltymus paprastai hidrolizuoja į aminorūgštis proteazės, kurias išskiria Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium, Fusobacterium, Selenomonas ir Streptococcus. Tada pagamintos aminorūgštys suskaidomos į riebalų rūgštis, tokias kaip acetatas, propionatas ir butiratas, ir amoniaką, randamą Clostridium, Peptococcus, Selenomonas, Campylobacter ir Bacteroides.

Polisacharidus, tokius kaip celiuliozė, krakmolas ir pektinas, hidrolizuoja celiulazės, amilazės ir pektinazės. Daugumą mikrobų celiuliazių sudaro trys rūšys: (a) endo-(3-l,4-gliukanazės (b) egzo-pl,4-gliukanazės (c) celobiazė arba p-gliukozidazė. Šie trys fermentai sinergiškai veikia celiuliozę. efektyviai hidrolizuojant jo kristalinę struktūrą, gaminant gliukozę. Mikrobinė žaliavinio krakmolo hidrolizė į gliukozę reikalauja amilolizinio aktyvumo, kurį sudaro 5 amilazės rūšys: (a) a-amilazės, kurios endokliuzuoja a ±1-4 ryšius (b) p-amilazės, kurios eksokliuoja a ±1-4 ryšiai (c) amilogliukozidazės, kurios eksokliuoja a ±l-4 ir ±l-6 ryšius (d) atšakas atskiriantys fermentai, veikiantys ±l-6 ryšius (e) maltazė, veikianti maltozę išskiriančią P, išskiriamą gliukozesarezę. įskaitant pektinesterazes ir depolimerazes. Ksilanai skaidomi su ²-endo-ksilanaze ir ²-ksilozidaze, kad susidarytų ksilozė.

Heksozės ir pentozės paprastai konvertuojamos į C 2 ir C 3 tarpinius produktus ir į redukuotus elektronų nešiklius (pvz., NADH) bendrais būdais. Daugumoje anaerobinių bakterijų heksozė metabolizuojama per Emden-Meyerhof-Parnas kelią (EMP), kuris kartu su NADH gamina piruvatą kaip tarpinį produktą. Taip susidaręs piruvatas ir NADH paverčiami fermentacijos endoproduktais, tokiais kaip laktatas, propionatas, acetatas ir etanolis, veikiant kitai fermentinei veiklai, kuri labai skiriasi priklausomai nuo mikrobų rūšių.

Taigi, vykstant hidrolizei ir acidogenezei (4-1 pav. 1 etapas), cukrus, aminorūgštis ir riebalų rūgštis, susidariusius mikrobiškai skaidant biopolimerus, paeiliui metabolizuoja kiti fermentacijos endoproduktai, tokie kaip laktatas, propionatas, acetatas ir etanolis. fermentinis aktyvumas, kuris labai skiriasi priklausomai nuo mikrobų rūšių.

Taigi, vykstant hidrolizei ir acidogenezei (4-1 pav., 1 etapas), cukrus, amonio rūgštys ir riebalų rūgštys, susidarančios mikrobiškai skaidant biopolimerus, paeiliui metabolizuojamos bakterijų grupėse ir pirmiausia fermentuojamos į acetatą, propionatą, butiratą, laktatą, etanolis, anglies dioksidas ir vandenilis (2).

Nors šiek tiek acetato (20 %) ir H 2 (4 %) susidaro tiesiogiai rūgštinės fermentacijos būdu cukrų ir amino rūgštys, abu produktai pirmiausia gaunami acetogenezės ir dehidrogenizacijos metu didesnėms lakioms riebalų rūgštims (4-1 pav. 2 etapas) ).

Privalomos H 2 gaminančios acetogeninės bakterijos gali gaminti acetatą ir H 2 iš aukštesnių riebalų rūgščių. Iki šiol buvo išskirti tik Syntrophobacter wolinii, propionato skaidytojas (3) ir Sytrophomonos wolfei, butirato skaidytojas (4), dėl techninių sunkumų, susijusių su grynų padermių išskyrimu, nes gaminamas H2 stipriai slopina šių padermių augimą. Todėl naudojant bendros kultūros būdus, kuriuose yra H2 vartotojų, tokių kaip metanogenai ir sulfatus redukuojančios bakterijos, gali būti lengviau išaiškinti riebalų rūgščių biocheminį skilimą.

Bendros ilgos grandinės riebalų rūgščių skilimo reakcijos pateiktos 4-1 ir 4-2 lentelėse. H 2 gamyba acetogenais paprastai yra energetiškai nepalanki dėl didelių laisvosios energijos poreikių (a ”G o, > 0 4-1 ir 4-2 lentelės). Tačiau naudojant H 2 vartojančių bakterijų derinį (4-2, 4-3 lentelės), bendros kultūros sistemos sudaro palankias sąlygas riebalų rūgštims skaidyti iki acetato ir CH 4 arba H 2 S ( a ”G o , < 0). Be ilgos grandinės riebalų rūgščių skilimo, etanolis ir laktatas atitinkamai acetogenu ir Clostridium formicoaceticum paverčiami acetatu ir H2.

H 2 dalinio slėgio įtaka laisvajai energijai, susijusiai su etanolio, propionato, acetato ir H 2 /CO 2 konversija metano fermentacijos metu, parodyta 4-2 pav. Itin mažas dalinis H 2 slėgis (10-5 atm) yra svarbus veiksnys propionatui skaidyti iki CH 4 . Tokį žemą dalinį slėgį galima pasiekti kartu su H 2 vartojančiomis bakterijomis, kaip aprašyta anksčiau (4-2,4-3 lentelė).

Metanogenai fiziologiškai susijungia kaip metano gamintojai anaerobinio skaidymo metu (4-1 pav. 3 etapas). Nors acetatas ir H 2 /CO 2 yra pagrindiniai natūralioje aplinkoje esantys substratai, formiatas, metanolis, metilaminai ir CO taip pat paverčiami CH 4 (4-3 lentelė).

4-1 lentelė Siūlomos reakcijos, susijusios su Syntrophomonas wolfei riebalų rūgščių katabolizmu

+ 2 H 2 O 2 CH 3 COO - + 2H 2 + H +

CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COO -

+ 4 H 2 O 3 CH 3 COO - + 4H 2 + 2H +

CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COO -

+ 6 H 2 O 4 CH 3 COO - + 6H 2 + 3H +

+1 H 2 O CH 3 CH 2 COO - + CH 3 COO - + 2 H 2 + H +

CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COO -

+ 4 H 2 O CH 3 CH 2 COO - + 2 CH 3 COO - + 4 H 2 + 2 H +

CH 3 CHCH 2 CH 2 CH 2 COO -
|
CH 3

+ 2 H 2 O CH 3 CHCH 2 COO - + CH 3 COO - + 2H 2 + H +
|
CH 3

4-2 lentelė Reakcijų, susijusių su anaerobiniu oksidavimu, laisvosios energijos pokyčiai grynosiose kultūrose arba bendrose kultūrose su H 2 -naudojant metanogenus arba Desulfovibrio spp.

1. Protonus redukuojančios (H 2 gaminančios) acetogeninės bakterijos

A. CH 3 CH 2 CH 2 COO - + 2H 2 O 2 CH 3 COO - + 2H 2 + H +

B. CH 3 CH 2 COO - + 3H 2 O CH 3 COO - + HCO 3 - + H + + 3H 2

2. H 2 -naudojant metanogenus ir desulfovibrius

C. 4H2 + HCO3 - + H + CH4 + 3 H2O

D. 4H 2 + S0 4 2- + H + HS - + 4 H 2 O

A + C 2 CH 3 CH 2 CH 2 COO - + HCO 3 - + H 2 O 4 CH 3 COO - + H + + CH 4

A + D 2 CH 3 CH 2 CH 2 COO - + S0 4 2- 4 CH 3 COO - + H + + HS -

B + C 4 CH 3 CH 2 COO - + 12H 2 4 CH 3 COO - + HCO 3 - + H + + 3 CH 4

B + D 4 CH 3 CH 2 COO - + 3 S0 4 2 " 4 CH 3 COO - + 4 HCO 3 - + H + + 3 HS -

Lentelė 4-3 Metanogenų energijos duodančios reakcijos

CO 2 + 4 H 2 & reg CH 4 + 2H 2 O

HCO 3 - + 4 H 2 + H + ® CH 4 + 3 H 2 O

CH 3 COO - + H 2 O & reg CH 4 + HCO 3 -

HCOO - + H + ® 0,25 CH 4 + 0,75 CO 2 + 0,5 H 2 O

CO + 0,5 H 2 O ® 0,25 CH 4 + 0,75 CO 2

CH 3 OH ® 0,75 CH 4 + 0,25 CO 2 + 0,5 H 2 O

CH 3 NH 3 + + 0,5 H 2 O ® 0,75 CH 4 + 0,25 CO 2 + NH 4 +

(CH 3 ) 2 NH 2 + + H 2 O ® 1,5 CH 4 + 0,5 CO 2 + NH 4 +

(CH 3 ) 2 NCH 2 CH 3 H + + H 2 O ® 1,5 CH 4 + 0,5 CO 2 + + H 3 NCH 2 CH 3

(CH3)3NH+ 1,5H2O ® 2,25 CH4 + 0,75 CO2 + NH4+

Kadangi metanogenams, kaip privalomiems anaerobams, augti reikalingas mažesnis nei -300 mV redokso potencialas, jų izoliavimas ir kultivavimas buvo šiek tiek sunkiai pasiekiamas dėl techninių sunkumų, su kuriais susiduriama tvarkant juos visiškai be O 2 sąlygomis. Tačiau dėl Hungate (6) sukurtų labai patobulintų metanogeno išskyrimo metodų dabar buvo išskirta daugiau nei 40 grynų metanogenų štamų. Metanogenus galima suskirstyti į dvi grupes: H 2 /CO 2 – ir acetato vartotojus. Nors kai kurie H 2 /CO 2 vartotojai gali panaudoti formiatą, acetatą suvartoja ribotas skaičius padermių, tokių kaip Methanosarcina spp. ir Methanothrix spp. (dabar Methanosaeta), kurie negali naudoti formiato. Kadangi natūralioje aplinkoje susidaro didelis kiekis acetato (4-1 pav.), Methanosarcina ir Methanothrix atlieka svarbų vaidmenį užbaigiant anaerobinį skaidymą ir kaupiant H 2 , kuris slopina acetogenus ir metanogenus. H 2 vartojantys metanogenai taip pat svarbūs palaikant žemą H 2 kiekį atmosferoje.

H 2 /CO 2 vartojantys metanogenai sumažina CO 2 kaip elektronų akceptorių per formilo, metenilo ir metilo lygius, susijungdami su neįprastais kofermentais, kad galiausiai susidarytų CH 4 (7) (4-3 pav.). Bendra acetoklastinė reakcija gali būti išreikšta taip:

Kadangi nedidelė CO 2 dalis susidaro ir iš anglies, gautos iš metilo grupės, įtariama, kad sumažėjęs potencialas, susidaręs iš metilo grupės, gali sumažinti CO 2 iki CH 4 (8).

Remiantis homologinės 16S rRNR sekos analize, metanogenai buvo suskirstyti į vieną iš trijų pirminių gyvų organizmų karalysčių: Archaea (Archaebacteria). Archaea taip pat apima pagrindines organizmų grupes, tokias kaip termofilai ir halofilai. Nors Archaea turi prokariotinių ląstelių struktūrą ir organizaciją, jie turi bendrų bruožų su eukariotais: homologinės sekos rRNR ir tRNR, inn-one buvimas jų genomuose, panaši RNR polimerazės subvienetų struktūra, imunologinės homologijos ir transliacijos sistemos.

Rekombinantinės DNR technologija yra viena iš galingiausių metodų, apibūdinančių biocheminį ir genetinį metanogenezės reguliavimą. Tam būtina pasirinkti genetinius žymenis, veiksmingą genetinės transformacijos sistemą ir genetinės rekombinacijos vektorių sistemą.

Genetiškai pažymėtos padermės yra būtinos genetinių tyrimų sąlygos: šios padermės gali būti naudojamos kuriant genetinio mainų sistemą metanogenuose, pagrįstą efektyvia atrankos sistema. Kadangi M. thermoautotrophicum augimą slopina fluorouracilas, analogams atsparios padermės buvo išskirtos spontaninės mutacijos būdu. Kiti mutantai, atsparūs DL-etioninui arba 2-brometano sulfonatui (kofermento M analogas), be autotrofinių mutantų, buvo gauti mutageniniu būdu. Taip pat buvo gautos kelios autotrofinės padermės acetoklastiniam metanogenui M. voltae. Šios mutantinės padermės išvardytos 4-4 lentelėje.

Nors kai kurie metanogeniniai genai, tokie kaip aminorūgščių ir purino biosintezės genai, transkripcijos ir transliacijos mechanizmų genai bei struktūrinių baltymų genai, buvo klonuoti, čia kaip „metano genai“ buvo pasirinkti genai, koduojantys metanogenezėje dalyvaujančius fermentus.

Metil CoM reduktazė (MR 4-3 pav.) sudaro apie 10% viso baltymo metanogeninėse kultūrose. MR svarba ir gausa neišvengiamai sutelkė pradinį dėmesį į jo struktūros ir mechanizmų, nukreipiančių jo sintezę ir reguliavimą, išaiškinimą. MR koduojantys genai buvo klonuoti ir sekvenuoti iš Methanococcus vanielli, M. voltae, Methanosarcina barkeri, Methanobacterium thermoautotrophicum ir M. fervidus.

Formilmetanofurano transferazė (FTR) katalizuoja formilo grupės perkėlimą iš formilmetanofurano (MFR) į tetrahidrometanopteriną (H 4 MPT) (4-3, 4-2 pav.). FTR koduojantis M. thermoautotrophicum genas buvo klonuotas, sekvenuotas ir funkciškai ekspresuojamas E. coli. Formiato dehidrogenazė (FDH) kartais gali sudaryti 2–3 % visų tirpių baltymų metanogeninėse kultūrose. Du genai, koduojantys FDH a ± ir a ² subvienetus, buvo klonuoti ir sekvenuoti iš M formicicum. Be to, taip pat buvo klonuoti genai, koduojantys F 420 redukuojančią hidrogenazę (4-3 pav.), ferredoksiną ir ATPazę.

4-4 lentelė Auksotrofiniai ir vaistams atsparūs mutantai, taikomi genų perdavimo eksperimentams


Kodėl FADH2 gamina 2 ATP?

Taigi, aš suprantu, kad elektronas iš FADH2 elektronų transportavimo grandinės metu aktyvuoja du vartus, taip padėdamas gaminti 2 ATP. Bet ar viename FADH2 nėra dviejų elektronų? Taigi abu vartai turėtų būti suaktyvinti du kartus, gaminant 4 ATP vienai FADH2 molekulei.

Jei aš teisus, taip yra todėl, kad FADH2 ir FADH pusiausvyra yra palankesnė už FADH ir FAD pusiausvyrą, todėl nuo FADH2 atsiskiria tik vienas elektronas. Vis dėlto nesate tikri!

keista, pažvelgė į jų chemines struktūras ir tai gali pakeisti savo dvigubą ryšį ir sukurti kitą dvigubą jungtį, kad kompensuotų prarastus elektronus

taigi tai neturėtų būti svarbu, iš tikrųjų jis turėtų teikti pirmenybę FADH2 -> FAD + 2e -, nes dėl to, ką sakiau, FADH+ yra daug nestabilesnis, palyginti su FAD

Tai suteikia man 9 klasės biologijos pamokų prisiminimų (jk, aš šiuo metu mokausi 9 klasėje ir dabar apie tai mokausi)

FADH2 sukuria 2 ATP po ETC, o NADH - tris, taip yra dėl to, kiek protonų per ETC kompleksus pumpuojama į IM erdvę. skirtumas atsiranda, kai NADH eina per kompleksus 2, 3, 4. Kiekvienas iš tų, dėl kurių protonai pumpuojami atitinkamai 4, 4, 2. Tačiau FADH2 praeina per kompleksą 1, 3, 4. Dėl šio komplekso 1 pakeitimo jokie protonai nėra pumpuojami, todėl jūs turite 4, 2 protonus iš trečiojo ir ketvirtojo kompleksų. Penktame komplekse arba ATPazės komplekse protonų gradientas naudojamas ADP ir Pi paversti ATP. PAGRINDAI šiai konversijai maitinti naudojama trijų protonų ir #x27 energija, o NADH siurbiama 10 H+ 's, t. y.


Tarpląstelinių ir tarpląstelinių membranų vaidmenys: membranos struktūra ir membranų pernešimas

Aktyvus transportas

Aktyvus transportavimas priklauso nuo energijos ir gali vykti esant koncentracijos gradientui:

Aktyvus transportavimas yra labai svarbus procesas, leidžiantis ląstelėms kaupti molekules ar jonus iš aplinkos prieš koncentracijos gradientą. Priešingai, ląstelių turinys, labai apkrautas elektrolitais arba medžiagų apykaitos produktais, gali būti pašalintas atsižvelgiant į koncentracijos gradientą. Tai labai svarbu inkstams, kurie dažnai dalyvauja jonų ir nepageidaujamų molekulių išskyrime į šlapimą. Daugelis ląstelių taip pat palaiko tinkamą jonų pusiausvyrą aktyviu transportavimu.

Aktyvaus pernešimo mechanizmas, išskyrus keletą atvejų, yra labai menkai suprantamas. Paprastai manoma, kad jame turi būti baltymas-nešiklis (C), kurio konformacija turi būti pakeista taip, kad jis turėtų didelį afinitetą transportuojamai molekulei (X), tapdamas (C). Tai gali apimti energijos tiekimą iš ATP per konversiją į ADP. Arba energija gali būti įtraukta į XC transportavimą per membraną arba abiem procesams gali prireikti energijos. Intensyviausiai ištirta aktyvioji transportavimo sistema yra raudonųjų kraujo kūnelių ir daugelio kitų membranų membraninė ATPazė, išsamiai aprašyta 25 skyriuje. Manoma, kad šioje sistemoje fermentas ATPazė yra tikrasis nešiklis, o procesas apima Na + ir K + mainus, o ne paprastą vieno jono ar molekulės transportavimą, pvz. X per membraną. ATPazės konformacijos pokytis yra būtinas transportavimui.

Yra žinoma, kad kelios kitos transportavimo sistemos yra susietos su Na + / K + mainais, kuriuos katalizuoja membranos ATPazė, ir šis procesas išsamiai aprašytas 16 skyriuje.

Mechanizmas, kuriuo vyksta jonų transportavimo ir gliukozės transportavimo sąveika, nėra aiškus. Gali būti, kad Na + gali padidinti nešiklio afinitetą gliukozei arba, kaip alternatyvą, Na + gali paskatinti gliukozės nešiklio komplekso greitį per membraną.

Taip pat buvo aprašyta daug mainų transportavimo procesų, susijusių su mitochondrijų membrana, ir šie tyrimai parodė, kad gali būti daug tarpusavyje susijusių sistemų. Jie išsamiai aprašyti 6 skyriuje. Todėl atrodo, kad vieno nešiklio, kaip iš pradžių buvo vizualizuota vienam metabolitui, vaidmuo vargu ar apibūdins tikslų membranos pernešimo vaizdą, kuris paprastai apima keletą sudėtingų tarpusavyje susijusių sistemų.


Žiūrėti video įrašą: Nukleorūgštys I (Birželis 2022).