Informacija

8.1: Dviejų sąveikaujančių rūšių dinamika – biologija

8.1: Dviejų sąveikaujančių rūšių dinamika – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pirmoje šios knygos dalyje matėte dvi pagrindines vienos rūšies dinamikos kategorijas – logistinę ir ortologinę, o eksponentinis augimas yra be galo tiksli skiriamoji linija tarp šių dviejų. Ir jūs matėte, kaip populiacijos dinamika gali būti paprasta arba chaotiškai sudėtinga.

Judėdami į priekį pamatysite trijų rūšių dviejų rūšių dinamiką – abipusiškumą, konkurenciją ir grobuoniškumą – ir lygiai keturiasdešimt trijų rūšių dinamikos, kylančios iš populiacijos lygčių parametrų ir įvairių jų derinių.

Norėdami apžvelgti, vienos rūšies populiacijos dinamika apibendrinta šioje lygtyje.

[frac{1}{N}frac{dN}{dt},=,r,+,sN]

Čia parametras r yra rūšies „vidinis augimo greitis“ – grynasis greitis, kuriuo į populiaciją patenka nauji individai, kai populiacija nyksta, ir s yra „priklausomybės nuo tankio“ parametras, atspindintis, kaip populiacijos dydis veikia bendrą rodiklį. Parametras s yra raktas. Jeigu s yra neigiamas, populiacija auga „logistiškai“, didėja iki „keliamosios galios“ –r /s, arba mažėja iki tos talpos, jei populiacija prasideda virš jos. Jeigu s yra teigiamas, tada populiacija auga „ortologiškai“, didėja vis sparčiau, kol susiduria su kokia nors neapibrėžta riba, kuri nėra nurodyta lygtyje. Eksponentinis augimas yra skiriamoji linija tarp šių dviejų rezultatų, tačiau tai įvyktų tik tuo atveju, jei s liko lygiai lygus nuliui.

Kaip ši vienos rūšies lygtis turėtų būti išplėsta iki dviejų rūšių? Pirma, vietoj skaičiaus N vienos rūšies populiacijos dydžiui mums reikia an N kiekvienai rūšiai. Skambinkite šiais N1 1 rūšiai ir N2 rūšiai 2. Tada, jei dvi rūšys visiškai nesąveikauja, lygtys galėtų būti

[frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,r_1,+,s_{1,1},N_1]

[frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,r_2,+,s_{2,2},N_2]

Čia r1ir r2 yra vidiniai N augimo tempai1 ir N2, atitinkamai, ir s1,1 ir s2,2 yra dviejų rūšių priklausomybės nuo tankio parametrai. (Suporuoti apatiniai indeksai dviejų rūšių lygtyse padeda mums išspręsti visas sąveikas.)

Taigi galimi keturi saš, j parametrai čia:

  • s1,1 : Kaip 1 rūšies tankis veikia jos augimą.
  • s1,2 : Kaip 2 rūšies tankis veikia 1 rūšies augimą.
  • s2,1 : Kaip 1 rūšies tankis veikia 2 rūšies augimą.
  • s2,2 : Kaip 2 rūšies tankis veikia jos augimą.

Turint omenyje šiuos parametrus, pateikiamos dviejų rūšių lygtys. Nauji sąveikos terminai yra mėlyni dešinėje.

[frac{1}{N_1},frac{dN_1}{dt},=,r_1,+,s_{1,1}N_1,+,spalva{mėlyna}{s_ {1,2}N_2}]

[frac{1}{N_2},frac{dN_2}{dt},=,r_2,+,s_{2,2}N_2,+,spalva{mėlyna}{s_ {2,1}N_1}]

Vienos rūšies lygtyse ženklas s Terminas atskiria dvi pagrindines populiacijos dinamikos rūšis – teigiamą ortologinei, neigiamą logistinei. Panašiai ir dviejų rūšių lygtyse sąveikos parametrų ženklai s1,2 ir s2,1 nustatyti populiacijos dinamiką.

Du parametrai suteikia tris pagrindines galimybes: (1) abu parametrai gali būti neigiami, (2) abu gali būti teigiami arba (3) vienas gali būti teigiamas, o kitas neigiamas. Tai yra pagrindinės galimybės, su kuriomis turi dirbti natūrali atranka.

Paveikslas (PageIndex{1}). Abu sąveikos parametrai neigiami, konkurencija.

Varzybos. Pirmiausia apsvarstykite atvejį, kai s1,2 ir s2,1 abu yra neigiami, kaip parodyta (PageIndex{1}) paveiksle.

Vienai rūšiai – parametras s yra neigiamas, todėl populiacija artėja prie talpos. To paties galima tikėtis, kai parametrai s1,2 ir s2,1 abu yra neigiami – viena arba abi rūšys artėja prie talpos, kuriai esant populiacija išlieka pastovi, arba tiek, kiek leidžia išorinės aplinkos sąlygos.

Vienas pavyzdys parodytas (PageIndex{2}) paveiksle, kur kiekvienos rūšies populiacija pavaizduota vertikalioje ašyje, o laikas – horizontalioje ašyje. Čia 2 rūšis, raudona, auga greičiau, anksti įgyja pranašumą ir pakyla iki aukšto lygio. 1 rūšis, mėlyna, auga lėčiau, bet ilgainiui pakyla ir dėl abipusio konkurencijos rūšių slopinimo atstumia 2 rūšių populiaciją. Galiausiai abi rūšys pasiekia bendrą keliamąją galią.

Kitais konkurencijos atvejais „pranašesnis konkurentas“ gali priversti kitą konkurentą išnykti – toks rezultatas vadinamas „konkurencine atskirtimi“. Arba bet kuri rūšis gali priversti kitą išnykti, priklausomai nuo to, kuri pirmiau įgyja pranašumą. Šie ir kiti atvejai aptariami vėlesniuose skyriuose.

Bet kuriuo atveju, kai abu sąveikos terminai s1,2 ir s2,1 yra neigiami, minuso – minuso sąveikoje kiekviena rūšis stabdo kitos augimą, o tai ekologai vadina „sąveikos konkurencija“.

Mutualizmas. Konkurencijos priešingybė yra abipusiškumas, kai kiekviena rūšis sustiprina, o ne slopina kitos augimą. Tiek s1,2 ir s2,1 yra teigiami.

Pavaizduota (PageIndex{3}) paveiksle yra „privalomo abipusiškumo“ forma, kai abi rūšys išnyksta, jei kurios nors iš jų nėra. Tai yra analogiška bendram Allee taškui, kai augimo kreivės kerta horizontalią ašį ir tampa neigiamos žemiau tam tikro kritinio populiacijos lygio. Jei taip nėra ir augimo kreivės kerta vertikalią ašį, kiekviena rūšis gali išgyventi viena; tai vadinama „fakultatyviniu abipusiškumu“, ir apie tai daugiau sužinosime vėlesniuose skyriuose.

Šiuo metu svarbus dalykas yra tai, kaip laikui bėgant didėja arba mažėja abipusės populiacijos. Pavienė rūšis, kurios tankis kažkaip padidina jos augimo greitį, tampa ortologiška, vis sparčiau augdama link singuliarumo, prieš kurį jos išaugs tiek daug, kad ją kontroliuos kokia nors kita neišvengiama riba, pavyzdžiui, erdvė, grobuoniškumas ar liga.

Pasirodo, dviejų rūšių, skatinančių viena kitos augimą, dinamika yra panaši į vienos rūšies, skatinančios savo augimą. Abu pereina prie singuliarumo vis didėjančiu greičiu, kaip parodyta anksčiau 4.2.1 pav. ir toliau (PageIndex{4}) paveiksle. Žinoma, toks augimas negali tęstis amžinai. Galų gale jis bus patikrintas tam tikra jėga, nepatenkančia į lygčių sritį, lygiai taip pat, kaip žmonių populiacijos augimas buvo staigiai patikrintas XX amžiaus viduryje – tai aiškiai matyti anksčiau 6.3.1 pav.

Grobuoniškumas. Likusi šių dviejų rūšių lygčių galimybė yra tada, kai vienas sąveikos parametras si,j yra teigiamas, o kitas yra neigiamas. Kitaip tariant, kai pirmoji rūšis skatina antrosios augimą, o antroji rūšis slopina pirmosios. Arba atvirkščiai. Tai yra „grobuoniškumas“, taip pat pasireiškiantis kaip parazitizmas, liga ir kitos formos.

Pagalvokite apie plėšrūną ir jo grobį. Kuo daugiau grobio, tuo lengviau plėšrūnams juos sugauti, vadinasi, plėšrūnams lengviau išmaitinti savo jauniklius ir tuo didesnis plėšrūnų populiacijos augimas. Tai yra dešinioji (PageIndex{5}) paveikslo dalis. Tačiau kuo daugiau plėšrūnų, tuo daugiau grobio sugaunama; taigi, tuo mažesnis grobio augimo tempas, kaip parodyta paveikslo kairėje. N1 čia reiškia grobį, o N2 atstovauja plėšrūną.

Grobis gali išgyventi pats, be plėšrūnų, kaip kairėje rodo teigiamas N augimas1 kai N2 yra 0. Tačiau plėšrūnai negali išgyventi be grobio, kaip rodo dešinėje neigiamas N augimas2 kai N1 yra 0. Tai tarsi Allee taškas plėšrūnams, kurie pradės nykti, jei grobio populiacija nukris žemiau šio taško.

Klausimas yra toks: kokia bus plėšrūnų ir grobio populiacijos dinamika laikui bėgant? Ar populiacijos augs logistiškai ir išsilygins pastovioje būsenoje, kaip rodo neigiamas parametras s1,2, arba padidinti ortologiškai, kaip rodo teigiamas parametras s2,1?

Tiesą sakant, jie daro abu. Kartais jų daugėja greičiau nei eksponentiškai, kai plėšrūnų populiacijos yra mažos, o augančios grobio populiacijos užtikrina vis didesnį plėšrūno augimo tempą vienam gyventojui, kaip matyti iš dešinės (PageIndex{5}) paveikslo dalies. Tačiau laikui bėgant plėšrūnų gausėja ir jie mažina grobio populiacijas, o tai sumažina plėšrūnų populiacijų augimą. Kaip parodyta (PageIndex{6}) paveiksle, populiacijos svyruoja dėl nuolatinės įtampos tarp plėšrūno (raudona linija) ir grobio (mėlyna linija).

Išsamiai išnagrinėkite šį skaičių. Iš pradžių, pažymėta A, grobio populiacija yra nedidelė, o plėšrūnų mažėja dėl maisto trūkumo. Nuolat mažėjantis plėšrūnų skaičius sukuria vis geresnes sąlygas grobui, kurių populiacija ortologiškai didėja, o vienam gyventojui tenkantis rodiklis vis spartėja, nes plėšrūnai išnyksta ir grobio sąlygos atitinkamai gerėja.

Bet tada situacija pasikeičia. Grobis auga gausiai, populiacijai pakylant virš plėšrūno Alee taško, ties B. Taigi plėšrūnų skaičius pradeda didėti. Nors plėšrūnų populiacijų maža, o grobio daugėja, sąlygos plėšrūnams nuolat gerėja, o jų populiacija kurį laiką auga maždaug ortologiškai.

Tada plėšrūnai tampa gausūs ir neigiamai veikia grobio augimo tempą. Situacija vėl pasisuka, ties C. Prey pradeda mažėti, o plėšrūnų augimas tampa maždaug logistinis, išsilygina ir pradeda mažėti ties D. Iki E jis apėjo visą ratą ir procesas kartojasi, ad begalybės.

Nors paveikslėlis (PageIndex{6}) iliustruoja klasikinę plėšrūno ir grobio sąveikos formą, galimos ir kitos formos. Kai sąlygos yra tinkamos, svyravimai gali susilpnėti ir tiek plėšrūnų, tiek grobio populiacijos gali pasiekti pastovią būseną. Arba svyravimai gali tapti tokie laukiniai, kad plėšrūnai nužudo visą grobį ir tada išnyksta patys. Tai reiškia, kad N reikšmė yra lygi nuliui1 ir N2, žemiau kurios jie „susidaro“ iki nulio. Arba grobio populiacija gali tapti tokia maža, kad visi plėšrūnai išmiršta, palikdami grobį ramybėje. Arba abu gali išnykti. Arba, kalbant apie žmonių plėšrūnus, grobį galima prijaukinti ir paversti abipusiais. Daugiau apie visą tokią dinamiką vėlesniuose skyriuose.


Erdvinė dinamika ir ekosistemų veikimas

Autorių teisės: © 2010 Oswald J. Schmitz. Tai yra atviros prieigos straipsnis, platinamas pagal Creative Commons Attribution License sąlygas, leidžiančias neribotai naudoti, platinti ir dauginti bet kokioje laikmenoje, jei nurodomas originalus autorius ir šaltinis.

Finansavimas: Šiam straipsniui konkretus finansavimas nebuvo gautas.

Konkuruojantys interesai: Autorius pareiškė, kad konkuruojančių interesų nėra.

Klasikinė rūšių dinamikos ekosistemose teorija remiasi vienalytės, abipusės sąveikos koncepcija. Sąvoka pasiskolinta iš tos fizikos ir chemijos šakos, nagrinėjančios molekulių reakcijos kinetiką gerai sumaišytose dujose ir skysčiuose. Ji idealizuoja atskirus subjektus – jau ne molekules, o dabar rūšies individus – kaip sąveikaujančius tarpusavyje arba su savo plėšrūnais ar konkurentais taip, kad kiekvienas individas turėtų vienodą tikimybę sąveikauti su kiekvienu kitu sistemos individu. Iš tikrųjų sistemoje nėra erdvinės struktūros, manoma, kad erdvė sistemos dinamikai yra nereikšminga.

Tačiau bet kuris akylas gamtos stebėtojas gali verkti įžeidinėdamas. Skirtingai nuo supaprastintos teorinės sampratos, natūralioms ekosistemoms būdinga sudėtinga ir nevienalytė erdvinė struktūra. Augalai suskirstyti į lopinėlius. Atitinkamai juos valgantys žolėdžiai gyvūnai ir žolėdžius valgantys plėšrūnai erdvėje išsidėsto panašiai [1]. Šis pastebėjimas nepasimetė ekologijos teoretikams, kurie devintajame ir dešimtajame dešimtmečiuose pradėjo aiškiau spręsti erdvinio nevienalytiškumo klausimus [1], [2]. Ši nauja ekologinė teorija, iš esmės paremta papildomomis fizikos ir chemijos sąvokomis (pvz., [3]), pertvarų sistemos dinamika efektyviai suskirstyta į dvi fazes: reakcijos fazę, kai rūšių individai sąveikauja lokaliai, ir difuzijos fazę, kurios metu individai išsisklaido po to. vyksta vietinės sąveikos. Išsklaidymą suaktyvina (teigiamas grįžtamasis ryšys) reakcijos fazėje dėl tokių veiksnių kaip intensyvi konkurencija arba grobuonystės rizika, dėl kurios asmenys persikelia į mažiau konkurencingas ar saugesnes vietas. Sklaidymas tampa slopinamas (neigiamas grįžtamasis ryšys), kai asmenų pastangas persikelti atremia asmenys, jau užimantys naujas vietas.

Šis pagrindinis reakcijos ir difuzijos mechanizmas buvo naudojamas kuriant dvi skirtingas rūšių ir ekosistemų dinamikos teorijos klases. Teorijos iš esmės skiriasi prielaidomis apie erdvinę struktūrą ir aktyvinimo bei slopinimo grįžtamąjį ryšį su kraštovaizdžiu. Viena iš teorijų rūšių (dabar žinoma kaip metapopuliacijų ir metabendruomenių teorija) išplečia klasikinę teoriją, nustatydama erdvinę lopinio struktūrą kaip fizinę sistemos būklę (1 pav.) ir iš naujo išdėsto parametrus, apibūdinančius populiacijos gimimo ir mirties procesus erdviniu požiūriu. judėjimo procesai [4]. Tada jis tiria šios struktūros pasekmes sistemos dinamikai, analizuodamas rūšių sąveiką tarp lopinėlių ir rūšių sklaidą [4]. Kitos rūšies teorija (dabar žinoma kaip savaime organizuotų sistemų teorija) prasideda nuo švaraus lapo ir tiria, kaip erdvinė struktūra atsiranda dėl rūšių sąveikos ir judėjimo [5]. Pagal metasistemų teoriją sklaidą kraštovaizdyje stabdo vietinis neigiamas grįžtamasis ryšys (1 pav.). Tai reiškia, kad teigiami ir neigiami atsiliepimai veikia vietinėse pataisose [4]. Savarankiškai organizuotų sistemų teorijoje teigiamas grįžtamasis ryšys yra lokalus, o neigiamas grįžtamasis ryšys pasireiškia kaip įtampa tarp vietinių rūšių grupių, užkertančių kelią tolesniam sklaidai (1 pav.). Taigi kraštovaizdžio mastelio pleistrų struktūra savaime organizuotų sistemų teorijoje atsiranda dėl vietinio teigiamo grįžtamojo ryšio ir kraštovaizdžio masto slopinimo ar neigiamo grįžtamojo ryšio [5].

Viršutiniai rėmeliai vaizduoja mechanizmus, lemiančius asmenų judėjimą tarp atskirų kraštovaizdžio dėmių. Paprasčiausiai idealizuojant teoriją, atskirose vietose esantys asmenys priklauso vietinei populiacijai. Vietinės populiacijos yra sujungtos viena su kita individualiu pasklidimu (difuzija), kurį suaktyvina individų sąveika (reakcija) pleistre. Asmenų kolonizacija kitoje vietoje yra slopinama, kai tankios vietinės populiacijos atremia išsisklaidžiusius individus. Išsklaidymas sujungia vietinių gyventojų dinamiką ir sukuria didžiulę „metapopuliaciją“. Apatiniai rėmeliai vaizduoja asmenų judėjimo iš vietinės koncentracijos į išorę mechaniką (difuziją), kurią vėl suaktyvina vietinė asmenų sąveika. Paprasčiausiai idealizuojant teoriją, visiška atsitiktinė individų sklaida yra slopinama kaskart, kai individai susiduria ir sąveikauja su kitų vietinių koncentracijų nariais bendrose buferinėse zonose. Dėl to reguliariai išsidėsčiusios individų grupės tampa savaime organizuotos visame kraštovaizdyje.

Metasistemų teorija įgijo didelę trauką ekologijoje, nes ji rezonuoja su mūsų intuityviu supratimu apie dabartinę daugelio ekosistemų būklę [6], [7]. Pavyzdžiui, maži tvenkiniai yra natūralūs, atskiri sausumos kraštovaizdžio lopai, lemiantys būdingus vietinio ir kraštovaizdžio masto rūšių gausos ir ekosistemos funkcionavimo modelius [8]. Žmogaus veikla taip pat dirbtinai primetė erdvinę struktūrą daugeliui ekosistemų, suskaidydama anksčiau ištisinius kraštovaizdžius į atskiras buveinių vietas. Tai paskatino nuspėjamą rūšių sankaupų transformaciją ir su jais susijusį funkcionavimą dėl skirtingų rūšių gebėjimų gyventi tam tikro dydžio lopinėliuose ir pasklisti tarp jų [9]. Metasistemų teorija turi aiškią ir gilią reikšmę biologinės įvairovės išsaugojimui [6], [7], [10].

Savarankiškai organizuotų sistemų teorijos pritaikomumas paprastai būna ne toks aiškus, nes tai abstraktesnė konstrukcija nei metasistemų teorija. Be to, nuomonės skiriasi, ar prognozuojama atsirandanti dinamika, pagrįsta gana paprastomis matematinėmis rūšių dalyvavimo taisyklėmis, yra tvirta prielaidų, atspindinčių realias ekologines sąlygas, pokyčius [11]. Tačiau šios diskusijos iš esmės tebėra akademinės, nes galutinis arbitras – gausus empirinių įrodymų, gautų iš aiškių teorijos testų, rinkinys – dar nesukauptas [5]. Žinoma, yra daug numanomų savaime organizuotų, didelio masto modelių pavyzdžių, daugiausia dėl palydovinių vaizdų pažangos [5]. Be to, buvo stengiamasi išspręsti mechanizmus, skatinančius savaiminio organizuoto modelio formavimąsi rūšių populiacijose [12], [13]. Tačiau įrodymai, kad tokia gyventojų lygmens erdvinė organizacija daro įtaką visos ekosistemos funkcionavimui, tebėra trūkstama galvosūkio dalis.

Savarankiškai organizuotų sistemų teorijos išbandymas visos ekosistemos kontekste gamtoje nėra verslas tiems, kuriems duota atlikti tyrimus, duodančius greitus ir paprastus atsakymus. Skirtingai nuo metasistemų teorijos, nėra lengvo ir greito būdo apibrėžti sistemos struktūrą. Savarankiškai organizuotų sistemų pleistrų ribos paprastai būna neaiškios [5], todėl erdviniam modeliavimui išspręsti reikalingi sudėtingi statistiniai metodai. Tokios analizės sėkmė priklauso nuo plataus, bet tiksliai išspręsto duomenų rinkinio. Tačiau prieš tai darydami turite nuspręsti, kas yra pleistras ir kas valdo pleistro struktūrą. Pavyzdžiui, ar pleistrų struktūra atsiranda dėl erdvinių dirvožemio maistinių medžiagų koncentracijos gradientų, kurie vėliau sukelia erdvinį augalų susikaupimą ir mitybos grandinių susidarymą? Arba erdvinė struktūra atsiranda dėl plėšrūnų ir grobio sąveikos, dėl kurios rūšys išsiskiria toli nuo vietinio taškinio šaltinio? Labiau tikėtina, kad tai yra šių dviejų derinys, todėl jų santykinė svarba turi būti išspręsta strateginiais eksperimentais ir biotos bei fizinių sąlygų mėginių ėmimu. Galiausiai reikia rasti erdvinės įtampos taškus ir išspręsti mechanizmus, nubrėžiančius pleistrų ribas. Sudėtingumas gali būti gluminantis, todėl kyla galutinis a priori klausimas: nuo ko pradėti?

Šiame numeryje PLoS biologija, Pringle ir kt. [14] atsakykite į šiuos klausimus, stengdamiesi paaiškinti Afrikos savanos ekosistemos erdvinį modelį. Proveržis mūsų supratimui apie ekologines sistemas dažnai atsiranda gerai išmanant atitinkamos sistemos gamtos istoriją ir atkreipiant dėmesį į gamtos teikiamus patarimus [15]. Iš tiesų, Pringle ir kt. [14] pasinaudoja svarbiais ankstesniais gamtos istorijos įkalčiais, kad termitai aplink savo kolonijas linkę demonstruoti nepersidengiančias maitinimosi teritorijas [16]. Atrodo, kad termitų judėjimą tolyn iš kolonijos suaktyvina poreikis rasti maisto, o judėjimas galiausiai sustabdomas, kai atskiri termitai susiduria ir konkuruoja su kitos kolonijos nariais [16]. Nuostabu, kad toks elgesys gali lemti gana reguliarų termitų kolonijų atstumą kraštovaizdyje [14].

Visos savanos ekosistemos struktūrai ir funkcionavimui svarbiau yra tai, kad termitų kolonijų sukurti žole apaugę piliakalniai yra smėlingesni nei aplinkiniai dirvožemiai. Tai užtikrina didesnį vandens įsiskverbimą, aeraciją ir maistinių medžiagų kaupimąsi ant piliakalnių, palyginti su aplinkiniais dirvožemiais [14]. Termitų piliakalniai efektyviai yra drėgmės ir maistinių medžiagų „oazės“ sausumos matricoje. Koncentruota drėgmė ir maistinės medžiagos atitinkamai skatina medžių rūšių augimą kolonijų pakraščiuose, o storiausi medžiai yra ties piliakalnio perimetru, o laipsniškai plonesni medžiai iškyla nuo perimetro ir susilieja su plonais medžiais, kylančiais iš kitų piliakalnių [14]. Maistinės medžiagos, kurias piliakalniai tiekia medžiams, taip pat skatina mitybos grandinių, kurias sudaro žolėdžiai vabzdžiai ir vabzdžių plėšrūnai vorai ir driežas, susidarymą.

Ši atsirandanti struktūra taip pat lemia lygiagrečią maisto grandinės rūšių aktyvinimo ir slopinimo dinamiką [14]. Žolėdžiai vabzdžiai labai telkiasi ant storesnių medžių prie piliakalnių, o ant plonesnių, nutolusių medžių jų gausumas mažėja. Driežai ir vorai taip pat yra išsklaidyti, o lauko eksperimentai parodė, kad tai iš dalies buvo dėl to, kad storesni medžiai suteikė geresnes medžioklės vietas, o iš dalies dėl to, kad grobio tankumas buvo didžiausias ant storų medžių, kurie buvo linkę būti prie piliakalnių. Susijęs tyrimas [17] rodo, kad azoto kiekis augaluose taip pat yra didesnis šalia termitų piliakalnių, o tai reiškia, kad šalia piliakalnių yra didesnis maisto kiekis ir kokybė, o tai greičiausiai prisideda prie visų šių modelių.

Maistinių medžiagų tiekimas pirminei augalų gamybai ir augalų maistinių medžiagų pavertimas žolėdžių ir plėšrūnų antrine gamyba reiškia, kad termitų piliakalniai taip pat tampa ekosistemos produktyvumo taškais. Šie taškai išsaugomi dėl sąveikos tarp aktyvinimo ir visų ekosistemos komponentų erdvinio judėjimo slopinimo. Taigi kraštovaizdis rodo reguliarų didelio ir mažo produktyvumo modelį, kuris atspindi reguliarų termitų piliakalnių raštą. Tolesnis statistinis modeliavimas rodo, kad ši nevienalytiškumo forma lemia didesnį grynąjį produktyvumą, nei būtų galima tikėtis, jei termitų piliakalniai būtų netaisyklingai susitelkę visame kraštovaizdyje [14]. Tai išplaukia iš statistinės savybės, kad kai lopai yra tolygiai išdėstyti, nė vienas taškas nėra labai toli nuo piliakalnio, todėl visų taškų produktyvumas, įvertinus vidurkį, yra didesnis nei tuo atveju, kai lopai yra labai susitelkę arba atsitiktinai išsibarstę [14]. Žinoma, būtų nepaprastai sunku atlikti galutinį šio teiginio eksperimentinį testą, dėl kurio reikėtų pertvarkyti termitų piliakalnių erdvinę konfigūraciją. Tai bene didžiausias bet kokių empirinių pastangų Achilo kulnas išbandyti savarankiškai organizuotų sistemų teoriją realaus pasaulio ekosistemoje. Nepaisant to, tyrimas [14] yra pavyzdinis, nes jis yra arčiausiai iki šiol tenkinančių empirines sąlygas, reikalingas savarankiškai organizuotos ekosistemos egzistavimui įrodyti [5]. Sukaupę gyvūnų elgsenos, gyvūnų populiacijos ir ekosistemų duomenis, autoriai pateikia pakankamai nuoseklų vaizdą apie erdvinius mechanizmus, lemiančius ekosistemos struktūrą ir funkcionavimą.

Įdomu tai, kad jei užuot sutelkę dėmesį į termitų piliakalnių apylinkes, pažvelgsime į kraštovaizdį iš paukščio skrydžio, galėtume apsigauti ir padaryti išvadą, kad savana yra gana vienalytis kraštovaizdis. Ir iš tiesų yra gana tikėtina, kad toks sistemos struktūros vaizdas yra plačiai paplitęs šiuolaikinių palydovinių vaizdų taikymas savanų ir kitų ekosistemų modeliams tirti [5], [18], [19]. Vėlgi, jei per daug sutelktume dėmesį į termitų piliakalnį ir tik jo artimiausią aplinką, mūsų perspektyva gali būti taip priblokšta dėl labai išspręstų vietinių rūšių sąveikos, kad rizikuojame visai nepastebėti erdvinio modelio. Menas empiriškai sprendžiant savaime organizuotų ekosistemų struktūrą ir dinamiką yra tinkamo tyrimo masto sprendimas [1], [5]. Tai nėra trivialus pratimas, nes tam reikia ilgus metus trukusių bebaimių lauko tyrimų, kuriais siekiama suprasti tiek natūralią sistemos istoriją, tiek išmatuoti erdvinį modelį ir dinaminius procesus įvairiomis, bet viena kitą papildančiomis erdvinėmis perspektyvomis. Tai gali būti vienintelė svarbiausia priežastis, kodėl dar nėra daugiau įrodymų apie savarankiškai organizuotas sistemas.

Pringle ir kt. atliktas tyrimas. [14] puikiai parodo, kad savarankiškai organizuotų sistemų teorija nėra tik virtualus kompiuterių pasaulio reiškinys. „Tvirta tikrovė“ iš tikrųjų turi pagrindo [11]. Kaip ir metasistemų teorija, savaime organizuotų sistemų teorijos reikšmė išsaugojimui, kaip rodo tyrimas [14], yra gilus. Šiuo konkrečiu atveju atrodo, kad labai necharizmatiška grybus auginančių termitų rūšis, gyvenanti daugiausia po žeme, sukuria biofizines ir biotines sąlygas, kurios lemia antžeminės trofinės struktūros evoliuciją ir lygiagrečią savaime organizuojamą dinamiką aukštesniuose trofiniuose lygiuose. Tai savo ruožtu reikštų, kad praradus bet kurią dalį, lygiagreti dinamika, palaikanti bendrą ekosistemos funkcionavimą, greitai žlugs. Tai sustiprina poreikį apsvarstyti, kaip rūšių sąveikos pobūdis yra susijęs su visos ekosistemos funkcionavimu, kuriant biologinės įvairovės išsaugojimo strategijas [7], [15], [20].


Turinys

Išteklių ir išteklių ryšiai Redaguoti

Abipusiai ryšiai gali būti laikomi „biologinio mainų“ [10] forma, kai augalo šaknys ir grybai susiejami su mikorizinėmis jungtimis, kai augalas suteikia grybui angliavandenių mainais už pirmiausia fosfatus, bet taip pat ir azoto junginius. Kiti pavyzdžiai yra rizobijos bakterijos, kurios fiksuoja azotą ankštiniams augalams (Fabaceae šeima) mainais už energijos turinčius angliavandenius. [11]

Paslaugos ir išteklių ryšiai Redaguoti

Paslaugų ir išteklių santykiai yra įprasti. Trys svarbūs tipai yra apdulkinimas, valymo simbiozė ir zoochorija.

Apdulkinimo metu augalas parduoda maisto išteklius nektaro arba žiedadulkių pavidalu, kad galėtų paskleisti žiedadulkes.

Fagofilai minta (ištekliais) ektoparazitais, taip teikdami kovos su kenkėjais paslaugą, kaip ir valymo simbiozės metu. Elacatinas ir Gobiosoma, gobių gentys, maitinasi savo klientų ektoparazitais juos valydami. [12]

Zoochorija yra augalų sėklų platinimas gyvūnų. Tai panašu į apdulkinimą, nes augalas gamina maisto išteklius (pavyzdžiui, mėsingus vaisius, per daug sėklų) gyvūnams, kurie skleidžia sėklas (paslaugą).

Kitas tipas yra apsauga nuo amarų, kai amarai prekiauja cukrumi turtingu lipčiu (šalutinis jų mitybos būdo augalų sultimis produktas) mainais už apsaugą nuo plėšrūnų, tokių kaip boružės.

Paslaugos ir paslaugos santykiai Redaguoti

Griežta paslaugų ir paslaugų sąveika yra labai reta dėl priežasčių, kurios toli gražu nėra aiškios. [10] Vienas iš pavyzdžių yra jūros anemonų ir anemoninių žuvų ryšys Pomacentridae šeimoje: anemonai apsaugo žuvis nuo plėšrūnų (kurie negali pakęsti anemonų čiuptuvų įgėlimų), o žuvys apsaugo anemonus nuo drugelių (Chaetodontidae šeimos). ), kurie valgo anemonus. Tačiau, kaip ir daugelyje abipusių reiškinių, jame yra ne vienas aspektas: anemonų ir anemonų tarpusavio sąveikoje žuvų amoniako atliekos maitina simbiotinius dumblius, esančius anemonų čiuptuvuose. [13] [14] Todėl tai, kas atrodo kaip paslaugų ir paslaugų abipusiškumas, iš tikrųjų turi paslaugos ir išteklių komponentą. Antras pavyzdys yra ryšys tarp kai kurių genties skruzdėlių Pseudomyrmex ir genties medžiai Akacija, pavyzdžiui, švilpiantis erškėtis ir akacija. Skruzdėlės lizdus sukasi augalo spyglių viduje. Mainais už pastogę skruzdėlės apsaugo akacijas nuo žolėdžių (kuriuos jos dažnai valgo, įvesdamos išteklių komponentą į šiuos paslaugų ir paslaugų santykius) ir konkurencijos su kitais augalais, apkarpydamos augmeniją, kuri nustelbtų akaciją. Be to, yra dar vienas paslaugų išteklių komponentas, nes skruzdėlės reguliariai maitinasi lipidais turtingais maisto kūneliais, vadinamais Beltijos kūnais, esančiais Akacija augalas. [15]

Neotropikuose skruzdėlynas Myrmelachista schumanni lizdą sukuria specialiose ertmėse Duroia hirsute. Apylinkėse esantys augalai, priklausantys kitoms rūšims, naikinami skruzdžių rūgštimi. Ši selektyvi sodininkystė gali būti tokia agresyvi, kad dominuoja nedideli atogrąžų miškų plotai Duroia hirsute. Šiuos savotiškus lopinėlius vietiniai žmonės vadina „velnio sodais“. [16]

Kai kuriuose iš šių santykių apsaugos nuo skruzdėlių kaina gali būti gana brangi. Cordia sp. medžiai Amazonės atogrąžų miškuose turi savotišką partnerystę su Allomerus sp. skruzdėlės, kurios savo lizdus susikuria modifikuotuose lapuose. Siekdamos padidinti gyvenamojo ploto kiekį, skruzdėlės sunaikins medžio žiedpumpurius. Gėlės miršta, o lapai vystosi, suteikdami skruzdėms daugiau būstų. Kitas tipas Allomerus sp. skruzdė gyvena su Hirtella sp. medis tuose pačiuose miškuose, tačiau tokiuose santykiuose medis apvertė skruzdėles. Kai medis yra pasirengęs žydėti, skruzdėlių buveinės ant tam tikrų šakų pradeda nuvyti ir trauktis, verčiant gyventojus bėgti, o medžio žiedai vystosi be skruzdžių atakos. [16]

Terminas „rūšių grupė“ gali būti naudojamas apibūdinti atskirų organizmų grupavimo būdą. Šiame ne taksonominiame kontekste galima vadinti „tos pačios rūšies grupes“ ir „mišrių rūšių grupes“. Nors tos pačios rūšies grupės yra įprasta, mišrių rūšių grupių pavyzdžių gausu. Pavyzdžiui, zebras (Equus burchelli) ir gnu (Connochaetes taurinus) gali išlikti ryšiuose tolimos migracijos per Serengetį laikotarpiais kaip strategija, skirta užkirsti kelią plėšrūnams. Cercopithecus mitis ir Cercopithecus ascanius, beždžionių rūšis Kenijos Kakamegos miške, gali likti arti ir keliauti lygiai tais pačiais maršrutais per mišką iki 12 valandų. Šių mišrių rūšių grupių negalima paaiškinti tuo, kad dalijasi ta pačia buveine. Atvirkščiai, juos sukuria aktyvus bent vienos iš nagrinėjamų rūšių elgsenos pasirinkimas. [17]

Matematinis abipusiškumo traktavimas, kaip ir apskritai tarpusavio sąveikos tyrimas, atsiliko nuo grobuonių arba plėšrūnų ir grobio, vartotojo ir išteklių sąveikos. Abipusiškumo modeliuose terminai „I tipas“ ir „II tipas“ funkciniai atsakymai reiškia atitinkamai tiesinius ir prisotintus ryšius tarp naudos teikiama 1 rūšies individui (y-ašyje) ant tankis 2 rūšies (x-ašį).

I tipo funkcinis atsakas Redaguoti

Viena iš paprasčiausių rūšių sąveikos modeliavimo schemų yra Lotkos – Volteros lygtys. [18] Šiame modelyje dviejų savitarpininkų gyventojų tankio pokytis kiekybiškai įvertinamas taip:

Mutualizmas iš esmės yra logistinio augimo lygtis + abipusė sąveika. Abipusės sąveikos terminas reiškia pirmosios rūšies populiacijos augimo padidėjimą dėl didesnio antrųjų rūšių skaičiaus ir atvirkščiai. Kadangi abipusis terminas visada yra teigiamas, jis gali sukelti nerealų neribotą augimą, kaip tai atsitinka naudojant paprastą modelį. [19] Taigi, norint išvengti problemos, svarbu įtraukti prisotinimo mechanizmą.

II tipo funkcinis atsakas Redaguoti

1989 m. Davidas Hamiltonas Wrightas pakeitė Lotkos ir Volteros lygtis, įtraukdamas naują terminą, βM/K, atstovauti abipusiams santykiams. [20] Wright taip pat atsižvelgė į prisotinimo sąvoką, o tai reiškia, kad esant didesniam tankiui, tolimesnio abipusių gyventojų skaičiaus didėjimo nauda mažėja. Be prisotinimo rūšių tankis padidėtų neribotą laiką. Kadangi tai neįmanoma dėl aplinkos apribojimų ir keliamosios galios, modelis, apimantis prisotinimą, būtų tikslesnis. Wrighto matematinė teorija remiasi paprasto dviejų rūšių abipusiškumo modelio prielaida, kai abipusiškumo privalumai tampa prisotinti dėl laiko apribojimų. Wright defines handling time as the time needed to process a food item, from the initial interaction to the start of a search for new food items and assumes that processing of food and searching for food are mutually exclusive. Mutualists that display foraging behavior are exposed to the restrictions on handling time. Mutualism can be associated with symbiosis.

Handling time interactions In 1959, C. S. Holling performed his classic disc experiment that assumed the following: that (1), the number of food items captured is proportional to the allotted searching time and (2), that there is a variable of handling time that exists separately from the notion of search time. He then developed an equation for the Type II functional response, which showed that the feeding rate is equivalent to

The equation that incorporates Type II functional response and mutualism is:

  • N ir M=densities of the two mutualists
  • r=intrinsic rate of increase of N
  • c=coefficient measuring negative intraspecific interaction. This is equivalent to inverse of the carrying capacity, 1/K, of N, in the logistic equation.
  • a=instantaneous discovery rate
  • b=coefficient converting encounters with M to new units of N

This model is most effectively applied to free-living species that encounter a number of individuals of the mutualist part in the course of their existences. Wright notes that models of biological mutualism tend to be similar qualitatively, in that the featured isoclines generally have a positive decreasing slope, and by and large similar isocline diagrams. Mutualistic interactions are best visualized as positively sloped isoclines, which can be explained by the fact that the saturation of benefits accorded to mutualism or restrictions posed by outside factors contribute to a decreasing slope.

The type II functional response is visualized as the graph of b a M 1 + a T H M <1+aT_M>>> prieš M.

Mutualistic networks made up out of the interaction between plants and pollinators were found to have a similar structure in very different ecosystems on different continents, consisting of entirely different species. [21] The structure of these mutualistic networks may have large consequences for the way in which pollinator communities respond to increasingly harsh conditions and on the community carrying capacity. [22]

Mathematical models that examine the consequences of this network structure for the stability of pollinator communities suggest that the specific way in which plant-pollinator networks are organized minimizes competition between pollinators, [23] reduce the spread of indirect effects and thus enhance ecosystem stability [24] and may even lead to strong indirect facilitation between pollinators when conditions are harsh. [25] This means that pollinator species together can survive under harsh conditions. But it also means that pollinator species collapse simultaneously when conditions pass a critical point. [26] This simultaneous collapse occurs, because pollinator species depend on each other when surviving under difficult conditions. [25]

Such a community-wide collapse, involving many pollinator species, can occur suddenly when increasingly harsh conditions pass a critical point and recovery from such a collapse might not be easy. The improvement in conditions needed for pollinators to recover could be substantially larger than the improvement needed to return to conditions at which the pollinator community collapsed. [25]

Humans are involved in mutualisms with other species: their gut flora is essential for efficient digestion. [27] Infestations of head lice gali have been beneficial for humans by fostering an immune response that helps to reduce the threat of body louse borne lethal diseases. [28]

Some relationships between humans and domesticated animals and plants are to different degrees mutualistic. For example, agricultural varieties of maize provide food for humans and are unable to reproduce without human intervention because the leafy sheath does not fall open, and the seedhead (the "corn on the cob") does not shatter to scatter the seeds naturally. [29]

In traditional agriculture, some plants have mutualist as companion plants, providing each other with shelter, soil fertility and/or natural pest control. For example, beans may grow up cornstalks as a trellis, while fixing nitrogen in the soil for the corn, a phenomenon that is used in Three Sisters farming. [30]

One researcher has proposed that the key advantage Homo sapiens had over Neanderthals in competing over similar habitats was the former's mutualism with dogs. [31]

Mutualism breakdown Edit

Mutualisms are not static, and can be lost by evolution. [32] Sachs and Simms (2006) suggest that this can occur via 4 main pathways:

  1. One mutualist shifts to parasitism, and no longer benefits its partner, [32] such as headlice [reikalinga citata]
  2. One partner abandons the mutualism and lives autonomously [32]
  3. One partner may go extinct [32]
  4. A partner may be switched to another species [33]

There are many examples of mutualism breakdown. For example, plant lineages inhabiting nutrient-rich environments have evolutionarily abandoned mycorrhizal mutualisms many times independently. [34]


Biological Interactions: Positive and Negative Interactions in an Ecosystem (.PPT)

Organisms living together in a community influence each other directly or indirectly under natural conditions. All the vital process of living such as growth, nutrition and reproduction requires such interactions between individuals in the same species (intraspecific) or between species (interspecific) These inter or intra relationships of individuals in a population or community of an ecosystem is called biological interactions or population interactions.

The interaction between organisms may not be always beneficial to all the interacting counter parts. Based on whether, the interaction is beneficial to both interacting species or harmful to at least one interaction species, the ecological of biological interactions are classified into two categories.

(I). Positive interactions

(II). Negative interactions

(I). Positive interactions:

In positive interactions, the interacting populations help one another. The positive interaction may be in one way or reciprocal. The benefit may be in respect of food, shelter, substratum or transportation. The positive association may be continuous, transitory, obligate or facultative. The two interacting partners may be in close contact in such a way that the tissues intermixed with each other or they may live within a specific area of the other or attached to its surface. Different types of positive population interactions are:

(1). Mutualizmas

(2). Komensalizmas

(3). Proto-cooperation

(1). Mutualism:

Mutualism, also called as symbiosis, is also a positive type of ecological interaction. Mutualism is a symbiotic association between two organisms in which both the interacting partners are mutually benefitted. Mutualism is different from proto-cooperation in the sense that mutualism is obligatory and none of the partners of mutualism can survive individually. In mutualism, the organisms enter into some sort of physical and physiological exchange.

Lichen (symbiotic association between algae and fungi)

(a). Lichens: lichens are the symbiotic association between algae and fungi. The body of lichen composed of fungal matrix in which the algal cells are embedded. The fungi provide protection to algal components and also provide moisture and nutrients to them. The algal components in turn will supply carbohydrates for fungus.

(b). Symbiotic nitrogen fixation: mutualistic interaction can be seen in the symbiotic nitrogen fixation of Rhizobium associated with root nodules of leguminous plants is the best example. Similarly other microorganisms associated with plants such as Alnus, Casuarina, Cycas for nitrogen fixation are also belongs to mutualism.

(c). Mycorrhizae: they are the symbiotic association between fungi and the roots of some trees. Fungal components help in the absorption of water and minerals by the plant. The plant in turn supplies foot to fungal components.

(d). Pollination by animals: Bees, moths, butterflies etc. derive food from the nectar of plants and in return bring out pollination

(e). Seed dispersal by animals: Fruits are eaten by birds, and other animals and the seeds contained in them are dropped in the excrement at various places.

(f). Zoochlorellae ir Zooxanthellae: Zoochlorellae ir Zooxanthellae are unicellular microscopic algae that symbiotically live in the outer tissue of some sponges, coelenterates and mollusks. Algae are autotrophs and they can prepare food by photosynthesis. Algae obtain materials released by metabolism of host animals for their photosynthesis. Chlorella vulgaris is a unicellular green alga which lives in the gastro-dermal cells of Hydra. Algae through photosynthesis provide food and oxygen to Hydra, which in turn provide shelter, nitrogen wastes and CO2 į Chlorella.

(g). Association between termites and Trichonympha: Termites feeds on wood, however they cannot digest the cellulose in the wood. Trichonympha is a protozon which lives in the gut of termites. Trichonympha can produce digestive enzymes and they digest cellulose of wood. Trichonympha in turn obtain food and shelter from termite.

(2). Commensalism:

Commensalism is a positive type of ecological interaction between two species in an ecosystem. In commensalism, the association occurs between members of two different species where one species is benefited the other is neither benefited nor harmed. Here the two populations live together without entering into any kind of physical exchange, and one is benefited without any effect on the other.

(a). Climbers and lianas toks kaip Bauhinia, Tinospora etc., which are rooted in the soil but climb over large trees. These climbers use other trees as support to get enough sunlight, more than that, the supporting plants do not have any positive or negative effect.

(b). Epiphytes: They are the plants which growing on the surface of other large plants. They use other plants only as a support and not for water or food supply. They are different from lianas in that they are not rooted in the soil. Example: Orchids, Mosses, Nephrolepis, Usnea, green algae growing on the surface of snails, microbes such as bacteria and protozoans live within the body cavity of other animals.

(3). Proto-cooperation:

Proto-cooperation is a positive type of population interaction and it is also called as non-obligatory mutualism. Proto-cooperation is a less extreme type of population interaction. In proto-cooperation, two species interact favourably with each other, though both of them are able to survive separately. It is a temporary association where both the interacting partners get benefited. It is different from mutualism in the sense that, the association is not essential for the survival of any of the species.

Example for proto-cooperation: Association between hermit crab (Eupagurus prideauxi) and sea anemone. The sea anemone is carried by the carb to fresh feeding sites and the crab is in turn protected from enemies by sea anemone.

(II). Negative interactions:

In negative interactions, one of the interacting populations is benefited and the other is harmed. In negative interaction one population may eat members of the other population, compete for foods or excrete harmful wasters. Different types of negative population interactions are:

(1). Ammensalism

(2). Parazitizmas

(3). Grobuoniškumas

(4). Cannibalism

(5). Competition

(1). Ammensalism:

Ammensalism is a negative type of population interaction. In ammensalism one species is harmed or inhibited other is neither benefitted nor harmed. Some authors prefer to use the term antibiosis for commensalism. Antibiosis is the partial or complete inhibition or death of one organism by another through the production of some substances or environmental conditions as a result of its metabolic pathway. In antibiosis none of them derives any benefit. The process of antibiosis is common in microbial populations and the chemical substances produced by microbes for antibiosis are generally called as antibiotics.

(a). Chlorella vulgaris produces a toxin (chlorellin, an antibiotic) which is harmful to other algae.

(b). Larger and more powerful organism excludes another organism from its source of shelter or food is also a type of ammensalism

(c). Algal blooms such as red tide or green blooms are also example of ammensalism.

(2). Parasitism:

Parasitism is a negative type of population interaction. Parasitism belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In exploitation, one species harms the other by making its direct or indirect use for shelter or food. A parasite is the organism living on or in the body of another organisms and deriving food form its tissues. The harmed one is called host, the benefitted one is called parasite. A parasite usually takes a host which is usually larger than its body size. Usually a specialized parasite does not kill the host at least until it has completed its reproductive cycle. Those organisms which derive their nourishment only partly and remain in contact with their host only for a short period of their life cycle are not true parasites (examples: mosquitos). Some parasites requires more than one host to complete its life cycle and such parasites are called heteraceous parasites (example Puccinia, Malarial parasite).

(a). Cuscuta is a total stem parasite which lives on the surface of other large plants. They are devoid of chloroplasts and hence they cannot prepare their own food. Thy have specialized absorptive structures called haustoria. In the case of complete parasite, the haustoria will be inserted into the phloem tissue of host plants and they absorb the prepared food materials from the host phloem.

(b). Rafflesia, Orabanche ir Conopholis are complete root parasites

(c). Loranthus ir Viscum (Loranthaceae) are partial stem parasites. They bear leaves with chlorophylls and hence they can prepare their own food. The haustoria of partial parasite are attached to the xylem of host plants. Form the xylem of host plants, partial parasite absorbs water and minerals and they prepare their own food by photosynthesis.

(d). Santalum album ir Thesium are partial root parasites. Their roots are attached to the host plants.

(e). Microorganisms such as bacteria, virus, fungi, mycoplasma, protozoans etc. which cause many diseases in human and other animals and plants are parasites.

(f). Hyperparasites: Parasitic microbes growing in or on other parasites are called hyper parasites.

(3). Predation:

Predation is a negative type of population interaction and it belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In predation, one species kill and feeds on another species. The killer species is called predator and the one who dead are called prey. The predators are usually larger and power-full than prey. Predation is very important in community dynamics and it helps to maintain the constancy of number of different trophic levels in the ecosystem and thereby maintain the stability of ecosystem.

(a). Lion, tiger and Beer are predators of forest ecosystem. They predate herbivores

(4). Cannibalism

Cannibalism is a negative type of interaction of individuals in the same population. In cannibalism, bigger individual of a species kill and feeds on smaller individual of same species. Cannibalism is a natural method of population control in the ecosystem.

(5). Competition

Competition is the association of two or more species each species is adversely affected by the presence of other species in respect of food, shelter, space, light etc. Competition occurs when individuals attempt to obtain a resource that is inadequate to support all the individuals seeking it or even if the resources are adequate individuals harm one another in trying to obtain it. The resources in the environment for which the individuals compete include raw materials for life such as water, light and nutrients, space for occupying and selection of mates for sexual reproduction. The competition in the ecosystem may be of two types:

a. Intraspecific competition

b. Tarprūšinis konkursas

(a). Intra-specific competition: It is the competition occurring between the individuals of the same population (competition within population). It is also called as scramble competition. Intra-specific competition is an important density dependent factor regulating population size. Intra-specific competition is also responsible for the even distribution of individuals of the species in an ecosystem.

(b). Inter-specific competition: It is the competition occurring between populations of different species whose requirements are common and inadequate in the ecosystem (competition between population). It is also called as contest or interference competition.

Key concepts:

What are biological / ecological / population interactions?
What are the different types of population interaction in the ecosystem?
What is meant by mutualism (symbiosis)?
What is meant by commensalism?
What is proto-cooperation?
What is ammensalism?
What is parasitism?
What is predation?
What is cannibalism?
What is meant by competition in an ecosystem?
Differentiate intraspecific and interspecific competition


How Do Species Interactions Affect Evolutionary Dynamics Across Whole Communities?

Theories of how species evolve in changing environments mostly consider single species in isolation or pairs of interacting species. Yet all organisms live in diverse communities containing many hundreds of species. This review discusses how species interactions influence the evolution of constituent species across whole communities. When species interactions are weak or inconsistent, evolutionary dynamics should be predictable by factors identified by single-species theory. Stronger species interactions, however, can alter evolutionary outcomes and either dampen or promote evolution of constituent species depending on the number of species and the distribution of interaction strengths across the interaction network. Genetic interactions, such as horizontal gene transfer, might also affect evolutionary outcomes. These evolutionary mechanisms in turn affect whole-community properties, such as the level of ecosystem functioning. Successful management of both ecosystems and focal species requires new understanding of evolutionary interactions across whole communities.


Setting Realistic Recovery Targets for Two Interacting Endangered Species, Sea Otter and Northern Abalone

Failure to account for interactions between endangered species may lead to unexpected population dynamics, inefficient management strategies, waste of scarce resources, and, at worst, increased extinction risk. The importance of species interactions is undisputed, yet recovery targets generally do not account for such interactions. This shortcoming is a consequence of species-centered legislation, but also of uncertainty surrounding the dynamics of species interactions and the complexity of modeling such interactions. The northern sea otter (Enhydra lutris kenyoni) and one of its preferred prey, northern abalone (Haliotis kamtschatkana), are endangered species for which recovery strategies have been developed without consideration of their strong predator–prey interactions. Using simulation-based optimization procedures from artificial intelligence, namely reinforcement learning and stochastic dynamic programming, we combined sea otter and northern abalone population models with functional-response models and examined how different management actions affect population dynamics and the likelihood of achieving recovery targets for each species through time. Recovery targets for these interacting species were difficult to achieve simultaneously in the absence of management. Although sea otters were predicted to recover, achieving abalone recovery targets failed even when threats to abalone such as predation and poaching were reduced. A management strategy entailing a 50% reduction in the poaching of northern abalone was a minimum requirement to reach short-term recovery goals for northern abalone when sea otters were present. Removing sea otters had a marginally positive effect on the abalone population but only when we assumed a functional response with strong predation pressure. Our optimization method could be applied more generally to any interacting threatened or invasive species for which there are multiple conservation objectives.

Definición de Metas de Recuperación Realistas para Dos Especies en Peligro Interactuantes, Enhydra lutris y Haliotis kamtschatkana

CV

La falta de considerar las interacciones entre especies en peligro puede llevar a dinámicas poblacionales inesperadas, estrategias de manejo ineficientes, despilfarro de recursos escasos, y, peor aun, incremento en el riesgo de extinción. La importancia de las interacciones de especies no está en disputa, sin embargo los objetivos de recuperación generalmente no toman en cuenta a dichas interacciones. Este problema es una consecuencia de la legislación centrada en especies, pero también de la incertidumbre que rodea a dinámica de las interacciones de especies y la complejidad para modelar esas interacciones. La nutria marina (Enhydra lutris kenyoni) y una de sus presas preferidas, el abulón (Haliotis kamtschatkana), son especies en peligro para las que se han desarrollado estrategias de recuperación sin considerar sus estrechas interacciones depredador-presa. Utilizando procedimientos de optimización basados en simulaciones de inteligencia artificial, específicamente aprendizaje por reforzamiento y programación dinámica estocástica, combinamos modelos poblacionales de nutria y abulón con modelos de respuesta funcional y examinamos como afectan diferentes acciones de manejo a la dinámica de la población y la probabilidad de alcanzar las metas de recuperación de cada especie en el tiempo. Fue difícil alcanzar las metas de recuperación para estas especies interactuantes en la ausencia de manejo. Aunque se pronosticó que la población de nutrias se recuperaría, el logro de las metas de recuperación de abulón falló no obstante que las amenazas, como la depredación y captura furtiva, fueron reducidas. Una estrategia de manejo que conlleve una reducción de 50% en la captura furtiva de abulón fue el requisito mínimo para alcanzar metas de recuperación de abulón a corto plazo cuando había presencia de nutrias. La remoción de nutrias tuvo un efecto positivo marginal sobre la población de abulón pero solo cuando asumimos una respuesta funcional con fuerte presión de depredación. Nuestro método de optimización pudiera ser aplicado más generalmente a cualquier especie amenazada o invasora interactuante para la cual se hayan fijado múltiples objetivos de conservación.


Teaching Focus

As a tenure-track assistant professor at GMU, I engage students in environmental science through innovative classes incorporating field work and hands-on activities, a research program focusing on aquatic invertebrate ecology and biology with many opportunities for student involvement, and contribute to the community through outreach education and collaboration with local, state and national environmental decision makers.

EVPP/BIOL 350: Freshwater Ecosystems Lecture and Lab (UG)
EVPP/BIOL 449: Marine Ecology (G, UG)
EVPP 301: Environmental Science: Biological Diversity and Ecosystems (UG)
EVPP 490: Aquatic Invertebrate Ecology Lecture and Lab (G, UG)
EVPP 991: Experimental Design for Environmental Scientists (G)
EVPP 505: Experimental Design and Statistics for Environmental Science (G)


Box 1. The Interaction Compass

Interactions are usually defined by the direction in which they affect the interactors, be they species, strains, or individuals. Even as variation in interspecific interactions first came into focus [1,9], it was clear that both the strength and the sign of interactions shifted back and forth along a continuum (Fig 1). The center of the interaction compass (see [10,11]) is sometimes called neutralism, but this box classifies any interaction where a fitness effect does not occur. Although the interaction compass is typically shown with only two species for the purposes of illustration, all species are involved in networks of interactions, and indirect interactions—defined where one species affects another by way of a third species or pathway—are ubiquitous in ecological communities and can rival direct interactions in their strength [e.g., 12]. The variety of terms and their distinct historical origins can lead to some ambiguity, as is the case with mutualism and facilitation [13]. Facilitation does not appear in the interaction compass (Fig 1), but it is associated with some of the earliest research on positive interactions across environmental gradients and with the stress gradient hypothesis in particular [4]. The term arises from 20th-century plant community ecology and refers either to any interaction where one species modifies the environment in a way that is positive for a neighboring species or specifically to positive interactions within a trophic level. Relevant here, until the recent surge of interest in microbe-microbe interactions, the term mutualism typically referred to interactions between trophic levels, where the competition outcome (––) is unlikely because the interactors do not overlap substantially in their niche requirements. It is common to speak instead of the mutualism-parasitism continuum. Although microbes fit perhaps only uncomfortably into the trophic boxes defined on the basis of macroorganism interactions, most cross-feeding mutualisms occur within a trophic level and thus could be thought of as examples of both mutualism and facilitation, with outcomes ranging around the full compass, from mutualism to competition and back to mutualism again.

A two-species interaction is illustrated with the terms defining each of the differently signed outcomes the signs indicate individual fitness or population growth rate. A positive (+) sign thus indicates a positive effect of the interaction on the individual or population, a zero (0) sign indicates no effect, and a negative (–) sign indicates a negative effect. Moving away from the center increases the magnitude of the net effect of the interaction.

One relatively straightforward path by which an increase in stress can lead to stronger mutualism is when the interaction involves a direct exchange of the environmentally limiting resource. In North American grasslands, grasses associate with arbuscular mycorrhizal fungi, which exchange soil nutrients for carbon fixed by the grass. The fungi can deliver both phosphorus and nitrogen, increasing grass uptake of whichever nutrient is least available in a given soil [5]. Although this seems like a good trick, we cannot characterize the outcome of the grass's interaction with the fungi on the basis of nutrient uptake (the benefit) alone. The delivery of carbon by the grass to the fungi (the cost), and the net balance of trade (benefit−cost), is key. In this example, the grass receives a net benefit (increased biomass) from interacting with the fungi in phosphorus-poor soil but not in nitrogen-poor soil [5]. The fungi thus seem to be parasites in nitrogen-poor soil, but, interestingly, even that interaction is less negative for grasses in soils with less nitrogen [5]. This example suggests potentially broad relevance for the stress gradient hypothesis across the continuum of interaction types (Box 1) (Fig 1) but also highlights how the balance of trade determines ecological outcomes. To predict the outcome of any given interaction, therefore, we need to understand how both the benefits and the costs of interactions depend on an organism's environment. This is a challenging task, requiring integrative understanding of organismal physiology, axes of environmental variation, and the nature of biotic interactions, as well as of the feedbacks between organismal ecology and evolution.

The diversity and experimental tractability of microorganisms, as well as their fundamental role in life on earth, make them appealing systems for studying context dependence in its multiple dimensions. The potential for mutualism among microbes and between microbes and their multicellular hosts is receiving unprecedented attention as the diverse and important roles of the human gut microbiome come into sharp relief. As field-based studies of macroorganism interactions move past the recognition of context dependence to a deliberate focus on its drivers and mechanisms [14], laboratory-based studies of microbes are, in parallel, moving past debates about the "typical" nature of microbial interactions [15,16] to focus on how and why interaction outcomes vary across environmental gradients [3,17].

In this issue of PLOS biologija, Hoek and colleagues show that interactions between two cross-feeding yeast strains can transition across nearly a full continuum of outcomes with simple variation in environmental nutrient concentration [18]. Cross-feeding microbes are those with similar metabolic requirements whose metabolic pathways are complementary, either because of a "leaky" byproduct system whereby some metabolites end up in the environment [15] or because of costly, cooperative exchange [19]. In the Hoek et al. study, the investigators used strains of cross-feeding yeast engineered to differ in amino acid production: one strain lacks leucine production but overproduces tryptophan (Leu − ), and the other lacks tryptophan production but overproduces leucine (Trp − ). By varying the quantity of leucine and tryptophan in the environment in a constant ratio, the investigators produced a continuum of interaction outcomes, from low-amino-acid environments that exhibit obligate mutualism to high-amino-acid environments that exhibit strong competition. They go on to show that many of these dynamics can be recovered with a remarkably simple model of each strain's population growth, primarily depending only on the quantity of environmental amino acids and the population densities of the two strains. The complete range of empirically determined qualitative change in the interaction is mirrored by this simple model, which suggests that the outcomes of interactions that depend on resource exchange (including most mutualisms! [20]) can be predicted to an impressive degree by measuring the availability of that resource, the population densities of the interacting species, and their intrinsic growth rates.

Returning to our grass-fungi interaction from above, however, we recall that the benefits of interacting (receiving the missing amino acid in the case of these yeasts) are only one side of the coin. The costs of interacting are what underlie the conflicts of interest that threaten mutualism stability and can lead to increasingly negative interactions over evolutionary time. In the Hoek et al. study, the costs of overproducing the amino acid that is consumed by the other strain are modeled only implicitly in the intrinsic growth rate (r), which is determined by growing each strain in monoculture with unlimited amino acids. The major discrepancy between their model and the empirical data, however, is that the model incorrectly predicts a much larger range of amino-acid concentrations at which the Trp − strain is expected to outperform the Leu − strain in both monoculture and co-culture. Interestingly, the Trp − strain performs particularly poorly when it is co-cultured with the Leu − strain, except at very high levels of environmental amino-acid availability. It is tempting to speculate that this discrepancy is caused by the model's lack of an explicit density-dependent cost of leucine production, which would be exacerbated when the Leu − strain is performing well. Going forward, it should be possible to merge population dynamic models that include such a cost [21] with an explicit term for resource availability to see how well these models predict dynamics in a variety of empirical systems.

Rapid, ongoing global change presents one compelling reason to determine how resource availability underpins interactions, and the Hoek et al. study also sheds some needed light here. Using their model, they determine distinct early-warning "signatures" of imminent population collapse for co-cultures at very low levels of amino acids (think, e.g., drought), in which both strains go extinct upon the collapse of the obligate mutualism, and at very high levels of amino acids (think, e.g., nutrient pollution), in which competitive exclusion leads to the extinction of the slower growing strain. The collapse of populations engaging in obligate mutualism is predicted when the ratio of the population densities of the two strains becomes stable much more quickly than the total population size (particularly at small population sizes) and vice versa for competitive exclusion. In contrast, in healthy populations, the ratio of the strains and the total population size become stable at approximately equal speeds. As the authors note, this result suggests that we can predict how close one or both interacting species are to extinction by monitoring their comparative population dynamics.

This is an exciting prospect, but how easy is it to monitor the population dynamics of interacting species outside the laboratory? Monitoring populations of long-lived species in the field is inherently difficult, and, historically, less attention has been paid to determining how the environment affects populations of interacting species than to how it affects individual traits and fitness [14]. But wait, you say, surely individual fitness is the driving force behind population dynamics. Well, yes and no. To assess individual fitness, investigators almost always use one or more proxies, including growth, survival, and reproductive biomass. Population-level studies have shown that a given interacting species can have multiple, frequently opposing effects on these different components of their partner's fitness, such that an exclusive focus on any one component can be very misleading [22,23]. In addition, population dynamics depend on the probability of successful offspring recruitment this probability is critical because it itself is also likely to vary along environmental gradients [14]. Population-level approaches thus deserve explicit focus despite their challenges, and this is one area where field studies can be greatly enhanced by both theory and model systems.


Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Sox2 activates cell proliferation and differentiation in the respiratory epithelium.
Whitsett JA
American journal of respiratory cell and molecular biology 45.1 (2011 Jul): 101-10.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Novel role for ALCAM in lymphatic network formation and function.
Halin C
FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology 27.3 (2013 Mar): 978-90.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.


8.1: Dynamics of two Interacting Species - Biology

MATH 304 - MATHEMATICAL MODELING: DETERMINISTIC MODELS

Required : Edelstein-Keshet, L. (2005) Mathematical Models in Biology . SIAM
Optional: Higham, D.J. and Higham, N.J. (2005) MATLAB Guide, Second Edition. SIAM
or Driscoll, T.A. (2009) Learning MATLAB. SIAM
(Recommended if you have never used Matlab.)

Office hours: Tuesday 12/15 1-2 pm Wednesday 12/16 10-11 am in Keller 409 or by appointment.
Review session: Tuesday 12/15 3:30 - 5:30 pm in the zoology department seminar room, 152 Edmondson Hall.

  • Programa
  • Academic Expectations
  • Exam 1 solutions
  • Project
  • Exam 2 solutions
  • M ATLAB Intro
  • Lab session 1
  • Lab session 2
  • MATLAB Basics
  • Plotting commands
  • dlogistic.m
  • diter.m
  • dlogplot.m
  • diter2.m
  • Lab session 3
  • Lab session 7
  • myf.m
  • lotkav.m
  • predator.m
  • vdp1.m
  • Lab session 9
  • Lab session 11
  • HW #1: C hapter 1, #2d,f * , 10 Chapter 2, #1a,b,c,e, 2b,c, 3
  • HW #2: Chapter 2, #4a,b,c, 9, 10 (0<b<1,b=1,b>1), 14, Chapter 3, #1
  • Lab exercise 1
  • HW #3: Chapter 3, #5 Chapter 4, #3, 4, 5a,d,f, 15
  • Lab exercise 2
  • HW #4: Chapter 4, #7a,b, 9, 10a,b, 14a,b, 17
  • Lab exercise 3
  • HW #5: Chapter 4, 16a,b,c, 22a,b, 25a-d
  • Lab exercise 4
  • HW #6: Chapter 5, #5a,c,e,f, 6a,c,e,f
  • HW #7: Chapter 5, #7c,d,e,f, 11
  • HW #8: Chapter 6, #3, 8, 17(equations in Errata pg. xxxvii)
  • HW #9 : Chapter 8, #2, 4a,b, 7a,c,d, 10, 16a,c
  • HW #1 solutions
  • HW #2 solutions
  • HW #3 solutions
  • HW #4 solutions
  • HW #5 solutions
  • HW #6 solutions
  • HW #7 solutions
  • HW #8 solutions
  • HW #9 solutions

Week 1 Introduction: Why Model? discrete time models for population dynamics, linear difference equations (Chapter 1)

Week 2 Introduction to nonlinear discrete dynamical systems: graphical analysis, fixed points, linear stability analysis, bifurcation, chaotic dynamics, systems of difference equations (Chapter 2)

Week 3 Applications of nonlinear difference equations density-dependent population models (Chapter 3)

Week 4 Introduction to continuous time models: logistic equation for single species population dynamics (Chapter 4)

Week 5 Some techniques for ordinary differential equations: equilibrium points, stability, linearization (Chapter 4)

Week 6 Introduction to continuous dynamical systems: geometric (phase plane) analysis of 2-dim systems, linear systems (Chapter 5) Exam 1

Week 7 Nonlinear systems, periodic solutions (Chapter 5)

Week 8 Continuous time models for single species population dynamics: harvesting, metapopulations (patchy environments)

Week 9 Interacting populations: predator and prey models, competition, infectious disease models (Chapter 6)

Week 10 Biochemical kinetics (Chapter 7)

Week 11 Hodgkin-Huxley model for nerve conduction, Exam 2

Week 12 Poincaré-Bendixon theory, oscillations in simplified nerve models (FitzHugh-Nagumo equations) (Chapter 8)

Week 13 Hopf bifurcations (Chapter 8) cable equation

Week 14 Introduction to partial differential equations (Chapter 9)

Week 15 Introduction to reaction-diffusion equations, traveling wave solutions (Chapter 10) Project due