Informacija

Kamera ir akis (filtravimo informacija)

Kamera ir akis (filtravimo informacija)


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kaip fotoaparatas atkuria labai panašų suvokimo stimulą (per nuotrauką), kurį mes matome, palyginti su žmogumi, tiesiogiai žiūrinčiu į dominantį objektą akimis?

Mano klausimai kyla iš to, ką jau sužinojau apie vizualinę sistemą:

1) Tinklainė gauna informaciją iš išorinio pasaulio, bet ne 100% fotonų (šios informacijos forma).

2) Tada ši informacija perduodama viršutiniam kolikului, kur toliau filtruojama ir ši informacija keičiama.

3) Po to jis perduodamas talamui, o tada perduodamas pakaušio skilčiai, kuri interpretuoja šią informaciją (kitas filtravimo procesas), verčia mus tam tikru būdu suvokti išorinį pasaulį.

Ar tai, kad kamera užfiksuoja šviesos informaciją ant juostos, kuri kitu atveju būtų kontaktavusi su mūsų tinklaine? Ir tada, pamačius nuotrauką, ta pati informacija (arba panaši, nes fotoaparatas jos tiksliai neužfiksuotų, bet pakankamai, kad pastebėtume, jog matome tai, ką tikėjomės pamatyti) galiausiai susisiekia su tinklaine ir tada vyksta toks procesas. aprašyta aukščiau esančiuose punktuose?

Jei taip, kaip fotoaparatas tai daro!? Nes maniau, kad fotoaparatas taip pat pasirinks, kokioje šviesoje atkuria šiuos vaizdus. Ir aš labai abejoju, ar fotoaparatas imituoja žmogaus smegenų filtravimo procesus. Be to, nėra prasmės, kad nuotraukoje suvoktume laukiamą vaizdą, jei jis jau buvo pagrįstas filtruota informacija.

Esu labai smalsi ir labai sutrikusi. :)

-N


Unikali kamera leidžia tyrinėtojams pamatyti pasaulį taip, kaip tai mato paukščiai

Švedijos Lundo universiteto mokslininkams, naudojant specialiai sukurtą fotoaparatą, pirmą kartą pavyko atkurti, kaip paukščiai mato spalvas savo aplinkoje. Tyrimas atskleidžia, kad paukščiai mato labai skirtingą tikrovę, palyginti su tuo, ką matome mes.

Žmogaus spalvų matymas grindžiamas trimis pagrindinėmis spalvomis: raudona, žalia ir mėlyna. Paukščių spalvų matymas pagrįstas tomis pačiomis trim spalvomis, bet taip pat ir ultravioletiniais spinduliais. Lundo biologai dabar įrodė, kad ketvirtoji pagrindinė paukščių spalva ultravioletinė spalva reiškia, kad jie pasaulį mato visiškai kitaip. Be kita ko, paukščiai mato kontrastus tankioje miško lapijoje, o žmonės mato tik žalią sieną.

"Tai, kas žmonėms atrodo žalia netvarka, yra aiškiai atskiriami paukščių lapai. Niekas apie tai nežinojo iki šio tyrimo", - sako Danas-Ericas Nilssonas, Lundo universiteto Biologijos katedros profesorius.

Paukščiams viršutinės lapų pusės ultravioletinėje šviesoje atrodo daug šviesesnės. Iš apačios lapai labai tamsūs. Tokiu būdu paukščiams akivaizdi trimatė tankios lapijos struktūra. Tai savo ruožtu leidžia jiems lengviau judėti, rasti maisto ir naršyti. Kita vertus, žmonės nesuvokia ultravioletinių spindulių, o žalumynus mato pagrindine spalva, kur kontrastas yra blogiausias.

Danas-Ericas Nilssonas Lundo universitete įkūrė pasaulyje pirmaujančią Lundo vizijos grupę. Aptariamas tyrimas yra bendradarbiaujant su Cynthia Tedore ir buvo atliktas tuo metu, kai ji dirbo postdoc Lunde. Dabar ji dirba Hamburgo universitete.

Tai pirmas kartas, kai mokslininkams pavyko labai tiksliai imituoti paukščių spalvų matymą. Tai buvo pasiekta naudojant unikalią kamerą ir pažangius skaičiavimus. Kamera buvo sukurta Lund Vision Group, joje yra besisukančių filtrų ratukai ir specialiai pagaminti filtrai, kurie leidžia aiškiai parodyti, ką mato skirtingi gyvūnai. Šiuo atveju fotoaparatas labai tiksliai imituoja keturių skirtingų paukščių tinklainės kūgių spalvų jautrumą.

„Mes atradome kažką, kas tikriausiai labai svarbu paukščiams, ir toliau atskleidžiame, kaip tikrovė atrodo ir kitiems gyvūnams“, – sako Dan-Eric Nilsson.

"Galime manyti, kad tai, ką matome, yra tikrovė, bet tai labai žmogiška tikrovė. Kiti gyvūnai gyvena kitose realybėse, o dabar galime matyti jų akimis ir atskleisti daugybę paslapčių. Realybė yra žiūrinčiojo akyse, “ – daro išvadą.


Akies evoliucija

Jie atsirado evoliuciniu momentu ir visiems laikams pakeitė gyvenimo taisykles. Prieš akis gyvenimas buvo švelnesnis ir švelnesnis, vyravo vangūs minkštakūniai padarai, slapstantys jūroje. Akies išradimas atvedė į žiauresnį ir konkurencingesnį pasaulį. Vizija leido gyvūnams tapti aktyviais medžiotojais ir sukėlė evoliucines ginklavimosi varžybas, kurios pakeitė planetą.

Kada akys išsivystė?

Pirmosios akys atsirado maždaug prieš 541 milijoną metų – pačioje Kambro periodo pradžioje, kai iš tikrųjų prasidėjo sudėtinga daugialąstelė gyvybė – dabar išnykusių gyvūnų, vadinamų trilobitais, grupei, kuri atrodė šiek tiek panaši į dideles jūrines utėlėtas. Jų akys buvo sudėtinės, panašios į šiuolaikinių vabzdžių. Ir jų atsiradimas fosilijų įrašuose yra stebėtinai staigus. Trilobitų protėviai prieš 544 milijonus metų neturėjo akių. Taigi, kas atsitiko per tą stebuklingą milijoną metų? Ar tikrai akys, kurių tinklainė, lęšiukas, vyzdys ir regos nervas yra tarpusavyje susiję, yra pernelyg sudėtingos, kad staiga pasirodytų?

Kaip vystėsi akys?

Skelbimas

Akies sudėtingumas jau seniai buvo evoliucinis mūšio laukas. Nuo tada, kai 1802 m. Williamas Paley pateikė laikrodžių gamintojo analogiją, teigiančią, kad toks sudėtingas dalykas kaip laikrodis turi turėti gamintoją, kreacionistai jį naudojo kurdami „dizaino argumentą“. Jie sako, kad akys yra tokios sudėtingos, kad padidina patikimumą ir leidžia manyti, kad jos išsivystė atrinkus ir kaupiant atsitiktines mutacijas.

Charlesas Darwinas puikiai žinojo šį argumentą. Į Apie rūšių kilmę Jis pripažino, kad akys buvo tokios sudėtingos, kad jų raida atrodė „absurdiška iki aukščiausio laipsnio“. Tačiau jis toliau įtikinamai tvirtino, kad tai atrodė tik absurdiška. Sudėtingos akys galėjo išsivystyti iš labai paprastų natūralios atrankos būdu, jei kiekviena gradacija buvo naudinga. Darvino teigimu, galvosūkio raktas buvo rasti vidutinio sudėtingumo akis gyvūnų karalystėje, kurios parodytų galimą kelią nuo paprasto iki sudėtingo.

Tos tarpinės formos dabar rastos. Pasak evoliucijos biologų, prireikė mažiau nei pusės milijono metų, kad pati pradingiausia akis išsivystytų į tokią sudėtingą „kameros“ akį kaip mūsų.

Pirmasis žingsnis yra šviesai jautrių ląstelių vystymas. Atrodo, kad tai nereikšmingas dalykas. Daugelis vienaląsčių organizmų turi akių dėmes iš šviesai jautrių pigmentų. Kai kurie netgi gali plaukti link šviesos arba toli nuo jos. Tokie elementarūs šviesos jutimo gebėjimai suteikia akivaizdų išlikimo pranašumą.

Kitas žingsnis buvo daugialąsčiams organizmams sutelkti savo šviesai jautrias ląsteles į vieną vietą. Šviesai jautrių ląstelių dėmės tikriausiai buvo paplitusios dar prieš Kambrą, todėl ankstyvieji gyvūnai galėjo aptikti šviesą ir pajusti, iš kurios pusės ji sklinda. Tokius pradinius regėjimo organus vis dar naudoja medūzos, plokščiosios kirmėlės ir kitos primityvios grupės, ir jie akivaizdžiai geriau nei nieko.

Pirmosios akys gamtoje

Paprasčiausi organizmai su šviesai jautriais lopais yra hidras – su medūzomis giminingos gėlavandenės būtybės. Jie neturi akių, bet susitrauks į rutulį, kai bus veikiami ryškios šviesos. Hidros yra įdomios evoliuciniu požiūriu, nes jų pagrindinė šviesos jutimo įranga yra labai panaši į tą, kuri matoma kitose evoliucinėse linijose, įskaitant žinduolius. Jis pagrįstas dviejų tipų baltymais: opsinais, kurie keičia formą, kai į juos patenka šviesa, ir jonų kanalais, kurie reaguoja į formos pokytį generuodami elektrinį signalą. Genetiniai tyrimai rodo, kad visos opsino / jonų kanalų sistemos išsivystė iš bendro protėvio, panašaus į hidras, o tai rodo vieną visų regėjimo sistemų evoliucinę kilmę.

Kitas žingsnis yra sukurti nedidelę įdubą, kurioje būtų šviesai jautrios ląstelės. Taip lengviau atskirti kryptį, iš kurios sklinda šviesa, taigi ir judesį. Kuo gilesnė duobė, tuo aštresnė diskriminacija.

Tada galima dar labiau patobulinti duobės angą susiaurinus, kad šviesa patektų per mažą angą, pavyzdžiui, per kamerą. Naudojant tokią įrangą tinklainei tampa įmanoma išspręsti vaizdus – tai yra didžiulis ankstesnių modelių patobulinimas. Šiandien nautiluose aptinkamos pinhole kameros akys, kuriose nėra lęšio ir ragenos.

Paskutinis didelis pokytis yra objektyvo tobulinimas. Tai tikriausiai prasidėjo kaip apsauginis odos sluoksnis, kuris išaugo virš angos. Tačiau jis išsivystė į optinį instrumentą, galintį sufokusuoti šviesą į tinklainę. Kai tai atsitiko, akies kaip vaizdo gavimo sistemos efektyvumas išaugo nuo maždaug 1 iki 100 procentų.

Tokios akys vis dar aptinkamos kubozų, labai judrių ir nuodingų jūrų plėšrūnų, panašių į medūzas. Jie turi 24 akis, išdėstytas keturiose grupėse, 16 yra tiesiog šviesai jautrios duobutės, tačiau viena pora kiekvienoje klasteryje yra sudėtinga, su sudėtingu lęšiu, tinklaine, rainele ir ragena.

Trilobitai nuėjo šiek tiek kitu keliu, vystydami sudėtines akis su keliais lęšiais. Tačiau pagrindinė įvykių seka buvo ta pati.

Trilobitai nebuvo vieninteliai gyvūnai, susidūrę su šiuo išradimu, nors jie buvo pirmieji. Biologai mano, kad akys daugeliu, galbūt šimtų, atvejų išsivystė nepriklausomai.

Ir koks skirtumas. Ankstyvojo Kambro pasaulyje beregint regėjimas prilygo supergalybei. Trilobitai tapo pirmaisiais aktyviais plėšrūnais, galinčiais ieškoti ir persekioti grobį kaip joks gyvūnas. Nenuostabu, kad jų aukos vystėsi priešingai. Vos po kelių milijonų metų akys buvo visur, o gyvūnai buvo aktyvesni ir šarvuotesni. Šis evoliucinių naujovių pliūpsnis yra tai, ką dabar žinome kaip Kambro sprogimas.

Tačiau regėjimas nėra universalus. Iš 37 daugialąsčių gyvūnų filų tik šešios jį sukūrė. Tačiau šie šeši, įskaitant mūsų prieglobstį, chordatus, nariuotakojus ir moliuskus, yra gausiausi, labiausiai paplitę ir sėkmingiausi gyvūnai planetoje.


Kaip mes matome?

Išsami akies ir jos dalių schema. Spustelėkite norėdami gauti daugiau informacijos.

Apsidairykite aplinkui. Ką tu matai? Galite pamatyti kompiuterį ar telefoną su spindinčiu, spalvingu ekranu. Popieriaus gabalas gali būti po kaire ranka, o paaštrintas pieštukas dešinėje. Kai žiūrite į šiuos objektus akimis, jūsų smegenys yra tai, kas atpažįsta objektus. Daugelis žmonių regėjimą laiko savaime suprantamu dalyku, bet kaip jūs galite pamatyti ir registruoti objektus?

Tikriausiai jau žinote, kad jūsų kūnas turi penkis pojūčius, kurie padeda patirti jus supantį pasaulį. Šie pojūčiai yra lytėjimas, skonis, klausa, uoslė ir rega. Nors visi jūsų pojūčiai yra svarbūs, daugelis žmonių mano, kad be regėjimo būtų sunkiausia gyventi.

Jei nematytumėte, kaip žiūrėtumėte televizorių, gamintumėte maistą ir nesusidegintumėte ar eitumėte per gatvę nepatrenktas automobilio? Daugelis žmonių užsiima įvairia veikla nematydami. Sužinokime daugiau apie tai, kaip veikia regėjimas.

Kameros ir akies palyginimas. Spustelėkite norėdami gauti daugiau informacijos.

Informacija, kurią kai kurie gyvūnai gauna per akis, vadinama „vaizdine informacija“ arba „regėjimu“. Kol kas galvokime apie akį kaip apie fotoaparatą.


Tyrėjai išsprendžia giliavandenių žuvų su vamzdinėmis akimis ir skaidria galva paslaptį

Barreleye (Macropinna microstoma) turi ypač jautrias šviesai akis, kurios gali suktis skaidriame, skysčio pripildytame skydelyje ant galvos. Žuvies vamzdinės akys uždengtos ryškiai žaliais lęšiais. Akys nukreiptos į viršų (kaip parodyta čia), kai žuvis ieško maisto virš galvos. Jie nukreipti į priekį, kai žuvis maitinasi. Dvi dėmės virš žuvies burnos yra uoslės organai, vadinami šnervėmis, kurie yra analogiški žmogaus šnervėms. Vaizdas: © 2004 MBARI

Monterėjaus įlankos akvariumo tyrimų instituto mokslininkai neseniai išsprendė pusės amžiaus senumo žuvies su vamzdinėmis akimis ir skaidria galva paslaptį. Nuo “barreleye” žuvies Makropinna mikrostoma Pirmą kartą aprašytas 1939 m., jūrų biologai žinojo, kad jo vamzdinės akys labai gerai renka šviesą. Tačiau buvo manoma, kad akys buvo pritvirtintos vietoje ir teikė tik „tunelinio matymo“ vaizdą apie viską, kas buvo tiesiai virš žuvies galvos. Naujas Bruce'o Robisono ir Kimo Reisenbichlerio dokumentas rodo, kad šios neįprastos akys gali suktis per skaidrų skydą, dengiantį žuvies galvą. Tai leidžia bareleleye pažvelgti į galimą grobį arba sutelkti dėmesį į priekį, kad pamatytų, ką jis valgo.

Giliavandenės žuvys įvairiais nuostabiais būdais prisitaikė prie savo juodos spalvos aplinkos. Kai kurios Opisthoproctidae šeimos giliavandenių žuvų rūšys vadinamos “barreleyes”, nes jų akys yra vamzdinės formos. Barreleyes paprastai gyvena netoli gylio, kur saulės šviesa iš paviršiaus išnyksta iki visiško juodumo. Jie naudoja savo itin jautrias vamzdines akis, norėdami ieškoti silpnų grobio siluetų virš galvos.

Šiame paveikslėlyje matote, kad nors vamzdelis nukreiptas žemyn, jo akys vis tiek žiūri tiesiai į viršų. Šis stambiu planu pateiktas vaizdo įrašo vaizdo įrašo „rėmo griebtuvas“ rodo maždaug 140 mm (šešių colių) ilgio vamzdį. Vaizdas: © 2004 MBARI

Nors tokios vamzdinės akys labai gerai renka šviesą, jos turi labai siaurą regėjimo lauką. Be to, iki šiol dauguma jūrų biologų manė, kad barreleye's akys buvo įsmeigtos į galvą, todėl jie gali žiūrėti tik į viršų. Dėl to žuvys negalėtų pamatyti, kas yra tiesiai priešais jas, ir labai sunku sugauti grobį mažomis, smailiomis burnomis.

Robisonas ir Reisenbichleris naudojo vaizdo įrašus iš MBARI’ nuotoliniu būdu valdomų transporto priemonių (ROV), kad ištirtų bareles giliuose vandenyse prie Centrinės Kalifornijos krantų. 600–800 metrų (2 000–2 600 pėdų) gylyje po paviršiumi ROV kameros paprastai rodė, kad šios žuvys nejudėdamos kabo vandenyje, o jų akys švyti ryškiai žaliai ryškioje ROV’ šviesoje. ROV vaizdo įrašas taip pat atskleidė anksčiau neaprašytą šių žuvų ypatybę – jos akis gaubia skaidrus, skysčio pripildytas skydas, dengiantis žuvies galvos viršų.

Šiame stulpelio vaizde matomas permatomas jo skydas, apšviestas nuotoliniu būdu valdomos MBARI transporto priemonės „Tiburon“ žibintais. Kaip ir kitose nuotraukose, dvi dėmės virš žuvies burnos yra uoslės organai, vadinami šnervėmis, kurie yra analogiški žmogaus šnervėms. Vaizdas: © 2006 MBARI

Daugumoje esamų šios žuvies aprašymų ir iliustracijų neparodomas jos skysčių pripildytas skydas, tikriausiai todėl, kad ši trapi struktūra buvo sunaikinta, kai žuvis buvo iškelta iš gilių tinklų. Tačiau Robisonui ir Reisenbichleriui labai pasisekė – jiems pavyko išnešti į paviršių gyvą tinkleliu sugautą barelį, kur jis kelias valandas išgyveno laivo akvariume. Šioje kontroliuojamoje aplinkoje tyrėjai galėjo patvirtinti tai, ką matė ROV vaizdo įraše – žuvis pasuko savo vamzdines akis, pasukdama kūną iš horizontalios į vertikalią padėtį.

Be nuostabių “galvos apdangalų,” barreleyes yra daug kitų įdomių pritaikymų prie giliavandenio gyvenimo. Dėl didelių plokščių pelekų jie gali išlikti beveik nejudėdami vandenyje ir labai tiksliai manevruoti (panašiai kaip MBARI’ ROV). Jų mažos burnos rodo, kad jie gali būti labai tikslūs ir selektyvūs gaudydami mažą grobį. Kita vertus, jų virškinimo sistema yra labai didelė, o tai rodo, kad jie gali valgyti įvairius mažus dreifuojančius gyvūnus ir drebučius. Tiesą sakant, dviejų tinklu sugautų žuvų skrandžiuose buvo drebučių fragmentų.

Dokumentavę ir ištyrę unikalias barreleye's adaptacijas, Robisonas ir Reisenbichleris sukūrė darbinę hipotezę apie tai, kaip šis gyvūnas užsidirba pragyvenimui. Dažniausiai žuvis nejudėdama kabo vandenyje, jos kūnas yra horizontalioje padėtyje, o akys žiūri į viršų. Jo akyse esantys žalieji pigmentai gali filtruoti saulės šviesą, sklindančią tiesiai iš jūros paviršiaus, taip padedant barelei tiesiai virš galvos pastebėti bioliuminescencinį drebučių ar kitų gyvūnų švytėjimą. Pastebėjusi grobį (pvz., dreifuojančią želė), žuvis pasuka akis į priekį ir maitinimo režimu plaukia aukštyn.

MBARI mokslininkai spėja, kad Macropinna microstoma gali valgyti gyvūnus, kurie buvo užfiksuoti drebučių čiuptuvuose, pavyzdžiui, šis Apolemia genties sifonoforas. Sifonoforo “galva” (dešinėje) traukia gyvūną per vandenį, o jo geliantys čiuptuvai išsiveržia kaip gyvas dreifuojantis tinklas. Vaizdas: © 2001 MBARI

Barreleyes savo giliavandenę aplinką dalijasi su daugybe skirtingų drebučių rūšių. Kai kurie iš labiausiai paplitusių yra sifonoforai (kolonijiniai drebučiai) gentyje Apolemija. Šie sifonoforai užauga iki 10 metrų (33 pėdų) ilgio. Kaip gyvi dreifuojantys tinklai, jie veja tūkstančius geliančių čiuptuvų, kurie gaudo roplius ir kitus smulkius gyvūnus. Tyrėjai spėja, kad stulpeliai gali atsargiai manevruoti tarp sifonoforo čiuptuvų ir nuimti sugautus organizmus. Žuvies akys sukasi, kad padėtų žuviai žiūrėti į prizą, o skaidrus skydas apsaugotų žuvies akis nuo geliančių sifonoforo ląstelių.

Robisonas ir Reisenbichleris tikisi atlikti tolesnius tyrimus, kad išsiaiškintų, ar jų atradimai apie Makropinna mikrostoma taip pat taikoma kitoms giliavandenėms žuvims su vamzdinėmis akimis. Keistas fiziologinis stulpelių pritaikymas glumino okeanografus ištisas kartas. Tik atsiradus šiuolaikiniams povandeniniams robotams mokslininkams pavyko stebėti tokius gyvūnus jų gimtojoje aplinkoje ir taip visiškai suprasti, kaip šios fizinės adaptacijos padeda jiems išgyventi.

„Barreleye“ vaizdo įrašas, pasakojamas Bruce'o Robisono:

B. H. Robisonas ir K. R. Reisenbichleris.Makropinna mikrostoma ir jos vamzdinių akių paradoksas. Kopėja. 2008, Nr.4, 2008 gruodžio 18 d.


Spalvų matymas

Atstumas tarp smailių viename elektromagnetinės bangos cikle yra jo bangos ilgis (simbolis &lambda), matuojamas nanometrai (milijardines metro dalis). Bangų smailių skaičius standartiniu atstumu yra bangos skaičius, bangos ilgio atvirkštinė vertė (1/&lambda), kurį reikia padauginti iš 10 mln., kad gautųsi bangos viename centimetre. Taigi, bangos ilgis 500 & # 160 nm yra lygus bangų skaičiui 1/500 * 10 7 arba 20 000 bangų centimetre.

Šviesos bangos didėja dažnis (ciklų skaičius per sekundę) kaip spinduliuotė energijos padidėjimas „trumpo“ bangos ilgio aukšto dažnio šviesa turi maždaug dvigubai didesnę energiją nei „ilgos“ bangos ilgio žemo dažnio šviesa.

Dažnis yra pastovi tam tikros energijos šviesos savybė. Kai šviesa praeina per a perduodamas (permatoma arba skaidri) medžiaga, šviesos greitis ir atitinkamas bangos ilgis šviesos dažnis šiek tiek sumažėja, nors šviesos dažnis nesikeičia. Tai sukuria charakteristiką refrakcija arba šviesos „lenkimas“, kai šviesos bangos kerta ribą tarp skirtingų terpių, tokių kaip oras ir vanduo arba oras ir stiklas.

Santykis tarp šviesos greičio ore ir greičio per praleidžiančią terpę —, kuris lemia šviesos pluošto lenkimo dydį — lūžio rodiklis terpės. Bazinis bangos ilgis ir šviesos greitis paprastai matuojami ore žemės paviršiuje.

Šviesos ir#038 spalvos aprašymas . Šviesa yra elektromagnetinė spinduliuotė, kuri stimuliuoja akį. Ši stimuliacija priklauso ir nuo energijos (dažnio, išreikšto bangos ilgiu), ir nuo šviesos kiekio (fotonų skaičiaus).

matomas elektromagnetinis spektras

spektro spalvos, gaunamos naudojant difrakcinę gardelę (IR = infraraudonieji, UV = ultravioletiniai spinduliai), norėdami aptarti spektrinį spalvų atkūrimą kompiuterio monitoriuje, žr Atvaizdavimo spektrai Andrew Youngo puslapis

Paveikslėlyje matomas spektras rodomas bangos ilgio skalėje, maždaug toks, koks jis atrodo saulės šviesoje, atsispindėjusioje nuo difrakcijos gardelės (pvz., kompaktinio disko), kuri sukuria vienodus šviesos bangos ilgių tarpus. (Vaivorykštė arba stiklinė prizmė sukuria vienodą atstumą bangų skaičius, kuri suspaudžia „mėlynąjį“ spektro galą.) Už matomo diapazono ribų didesnės energijos (bangos ilgis mažesnis nei 380 nanometrų) elektromagnetinė spinduliuotė vadinama. ultravioletinis ir apima rentgeno ir gama spindulius. Mažesnės energijos spinduliuotė (kai bangos ilgis didesnis nei apie 800 nm) vadinama infraraudonųjų spindulių arba šiluma dar žemesniais dažniais (ilgesniais bangos ilgiais) yra mikrobangos, televizijos bangos ir radijo bangos.

Atkreipkite dėmesį į labai laipsnišką šviesos kritimą artimojo infraraudonųjų spindulių (IR) spektro gale ir santykinai ryškesnį šviesos kritimą ultravioletinių spindulių (UV) atžvilgiu. Žemės paviršiuje, sugeriantis poveikis ozono sluoksnis ir apatinė atmosfera žymiai filtruoja trumpojo bangos ilgio spinduliuotę, žemesnę nei 450 nm, ir blokuoja visą spinduliuotę žemiau 320 nm. Be to, dauguma bangų ilgių, mažesnių nei 500  nm, yra blokuojami, kad pasiektų tinklainę. skaidri geltona atspalvis suaugusiųjų lęšyje ir apsauginis geltono pigmento sluoksnis tinklainėje. Tačiau vidurdienį ilgo bangos ilgio (šilumos) spinduliuotėje yra tiek pat energijos, kiek yra šviesoje, todėl laipsniškas juntamos „raudonos“ šviesos kritimas atsiranda dėl silpnesnės regos jautrumas ilgesniuose bangos ilgiuose.

Taigi šviesos bangų ilgių diapazonas yra šiek tiek savavališkas. Fotometriniai standartai Matomieji bangos ilgiai esant dienos šviesos lygiui yra nuo 360 nm artimajame ultravioletiniame gale iki 830 nm artimajame infraraudonajame spinduliuote. Tačiau įprastomis žiūrėjimo sąlygomis efektyvus regos ribos yra nuo 400 ir 160 nm iki 700 ir 160 nm, kaip parodyta daugumoje šios svetainės diagramų. Tačiau galima matyti bangų ilgius iki 380 nm arba iki 900 nm, jei šviesa pakankamai ryški arba žiūrima beveik tamsoje.

Spektro ribose, spektriniai atspalviai neturi aiškių ribų, bet atrodo, kad nuolat atspalvia nuo vieno atspalvio iki kito per nevienodo pločio spalvų juostas. Lengviau rasti šių spalvų kategorijų centrą nei kraštus apytikslę pagrindinių spalvų kategorijų bangos ilgio vietą (įskaitant žalsvai mėlyna arba mėlynai žalia) parodyta paveikslėlyje (aukščiau). Atkreipkite dėmesį į gana staigius perėjimus iš „mėlynos“ į „žalsvai žydrą“ ir iš „žalios“ į „geltoną“ ir į siaurą „žydros“ ir „geltonos“ (kuris vaivorykštėje gali atrodyti baltas).

Aš naudoju kabutes spektrinėms spalvoms nurodyti, nes pati šviesa neturi spalvos. Spalva iš esmės yra a sudėtingas sprendimas, patiriamas kaip sensacija. Tai nėra objektyvus fizinio pasaulio bruožas, bet tai nėra ir iliuzija. Vieno spektro bangos ilgio arba monochromatinė šviesa, matomas kaip izoliuota, ryški šviesa tamsioje aplinkoje, sukuria atpažįstamo atspalvio suvokimą, tačiau tas pats šviesos bangos ilgis gali pakeisti spalvą, jei į jį žiūrima skirtingas kontekstas. Pavyzdžiui, ilgo bangos ilgio arba „raudona“ šviesa tinkamoje aplinkoje gali atrodyti raudona, raudona, tamsiai raudona, rožinė, kaštoninė, ruda, pilka ar net juoda! Panašiai visose spalvų matymo diagramose ar iliustracijose (įskaitant spalvingumo diagrama), spektro spalvos yra tik simboliai skirtingam šviesos bangos ilgiui.

Nepaisant viso to, naudojant standartines atspalvių kategorijas, abstraktūs bangos ilgio skaičiai yra patogiau interpretuojami. Toliau apibendrinau šioje svetainėje vartojamą atspalvių terminologiją. Jame naudojamos šešios pagrindinės atspalvių kategorijos raudona, oranžinė, geltona, žalia, mėlyna ir violetinė, su mišiniais, pažymėtais sudėtiniais pavadinimais, kai pirmasis atspalvis yra atspalvis arba antrojo atspalvio paklaida: mėlyna violetinė rodo violetinę, linkusią į mėlyną.

Pastaba: Atspalvių ribos suapvalintos iki artimiausio 10 nm. Spektrinės atspalvių ribos yra savavališkos dėl laipsniško vieno atspalvio maišymo su kitu, atspalvių ribų poslinkių, atsirandančių dėl skaisčio pokyčių, individualių spalvų suvokimo skirtumų ir atspalvių kategorijų skaičiaus ir reikšmės kalbos skirtumų. “c" reiškia ekstraspektrinių atspalvių ("oranžinės raudonos" ir "mėlynos violetinės" šviesos mišinių) [bangos ilgio] papildymas.
Šaltiniai: papildomi atspalviai iš Wyszecki & Stiles (1982) atspalvių ribos iš mano paties CIECAM akvarelės pigmentų spektrinio atspalvio mastelio, Munsell atspalvių kategorijų ir spektrinių bangų ilgių.

Šios etiketės yra tik gairės. Be pirmiau minėtų konteksto veiksnių, atspalvių ribos bus atrodo, kad pasislenka didėjant spektro šviesumui (ryškumui). individualūs skirtumai spalvų suvokime sukelia esminių nesutarimų dėl spalvų ribų vietos arba „grynų“ spalvų, tokių kaip unikalūs atspalviai (raudona, geltona, žalia ir mėlyna), o ribų vieta keisis atsižvelgiant į skaičių atspalvių kategorijos vartojami ir jiems priskirta reikšmė (ypač skirtingose ​​kalbose ar kultūrose).

Natūralios šviesos variacijos. Saulės spinduliuotę, kuri patenka per atmosferą ir matome mūsų akimis, galima apibūdinti trimis būdais:

• Saulės šviesa yra šviesa, sklindanti tiesiai iš saulės — saulės disko arba saulės spindulių skersinio vaizdas į užtemdytą patalpą. Saulės spalva labai keičiasi per dieną ir priklauso nuo saulės kampo virš horizonto, žiūrovo aukščio virš jūros lygio, sezono, geografinės padėties ir vandens garų, dulkių ir dūmų kiekio ore. Pati saulė yra tokia ryški, kad užgožia spalvinį matymą, todėl spalvų sprendimai tampa nepatikimi, tačiau jei vidurdienio saulė būtų pakankamai pritemdyta, jos spalva atrodytų šviesiai žalsvai geltona (ne giliai geltona mokyklinių paveikslų). Ši spalva pasirodo teigiamas povaizdis saulės šviesos, atsispindėjusios nuo automobilio priekinio stiklo.

• Stoglangis reiškia mėlyną dangaus šviesą, žiūrint iš visiško šešėlio vietos, pavyzdžiui, šviesa, patenkanti pro langą, nukreiptą į šiaurę. Tai atsiranda dėl trumpo bangos ilgio šviesos sklaidos oro molekulėmis. Šis sklaidymas yra šiek tiek stipresnis iš šiaurinio dangaus, priešais paprastai pietinę saulės šviesos kilmę. Stoglangio apšvietimo indėlis yra reikšmingas: nors ir daug blankesnis nei saulės diskas, matomas dangaus plotas yra maždaug 100 000 kartų didesnis, todėl dienos šviesos šešėliai yra aiškiai apšviesti, o vasaros romaną galime skaityti giliame šešėlyje.

• Dienos šviesa yra saulės ir dangaus jungtinė šviesa, pavyzdžiui, atsispindinti nuo neuždengto balto popieriaus lapo, apšviečiamo lauke. Ryškūs spalvų poslinkiai vyksta dienos šviesoje, priklausomai nuo geografijos, sezono ir paros meto, tačiau jos nepakeičia išsibarstę debesys arba apsiniaukę: jie tik pritemdo šviesą ir ją išsklaido.

Tiksliausias būdas tai apibūdinti spalvos pasikeitimai natūralioje šviesoje yra naudojant a spektrinis galios pasiskirstymas (SPD). Tai yra matavimas spindesio arba šviesos spinduliavimo galia (energija per sekundę) nedideliu spektro intervalu (pvz., 570–575  nm bangos ilgiams). Paprastai kiekvieno bangos ilgio arba bangos skaičiaus intervalo galia rodoma kaip standartinio bangos ilgio arba didžiausios galios proporcija, atsižvelgiant į savavališką 100 reikšmę, kuri sukuria santykinis BPD.

Daugelis santykinių BPD buvo paskelbti kaip standartiniai šviestuvai, kurie yra spektriniai šablonai, naudojami natūralios šviesos charakteristikoms modeliuoti ir dirbtiniams šviesos šaltiniams bei šviesos filtrams apibūdinti. Du iš jų, standartinis vidurdienis dienos šviesos šviestuvas (D65) ir vidurdienį saulės šviesos šviestuvas (D55), pateikiami toliau kartu su šiaurinio stoglangio ir saulėlydžio šviesos BPD. (Skaičiai, susieti su apšvietimo elementais, rodo artimiausią atitikimą koreliuojamą spalvų temperatūrą šviesos.)

natūralios šviesos spektriniai svyravimai

standartizuotas santykinis spektrinės galios pasiskirstymas dienos šviesos fazėms visame matomame spektre, normalizuotas iki vienodos galios esant 560 ir 160 nm, su kiekvieno profilio spalvų temperatūra (CCT) (Wyszecki ir Stiles, 1982)

Įdomiausias iš šių šablonų yra D65, vidurdienio dienos šviesos šviestuvas. Šis SPD yra naudingas atliekant spalvų matymo tyrimus, nes jis suvokiamas kaip subalansuotas „baltas“ apšvietimas įvairiuose apšvietimo lygiuose ir lyja ar šviečia, dienos šviesą suvokiame kaip „baltą“ šviesą, jei saulė nėra šalia horizonto. . Tai pirmasis iš daugelio faktų, patvirtinančių, kad mūsų spalvų matymas nėra abstraktus ir nešališkas spalvų jutiklis, o gyva sistema, numatanti natūralios paviršiaus spalvos kaip jie atrodo po natūralus apšvietimas.

Vidurdienio šiaurinio stoglangio apšvietimas, priešingai, yra stipriai iškreiptas link „mėlynųjų“ bangų ilgių, o šis „pavėsyje“ apšvietimas akiai atrodo aiškiai mėlynas. Vidurdienio saulės šviesa (D55) yra beveik plokščias ir atrodo gelsvas arba rausvai baltas kai akis prisitaiko prie vidurdienio dienos šviesos.

Kai saulė yra žemiau danguje saulėtekio ar saulėlydžio metu, saulės šviesa turi prasiskverbti į šoną per daug ilgesnę ir tankesnę žemės atmosferos dalį, kuri išsklaido didžiąją dalį „mėlynos“ ir „žalios“ bangos ilgių, kad gautų ryškiai geltoną arba raudoną atspalvį. . (Saulės šviesą taip pat parausta dulkių audros, ugnikalnių išsiveržimų pelenai ar didelių gaisrų dūmai.) Tai suteikia ryto ar vėlyvos popietės šviesai stiprią geltoną arba raudoną poslinkį, kulminaciją saulėtekio ar saulėlydžio sodrioje oranžinėje spalvoje. Ryto šviesa yra švelnesnės, rožinės spalvos, iš dalies dėl to, kad vėsesnio naktinio oro santykinė drėgmė yra didesnė, todėl susidaro ilgos bangos, filtruojančios ryto rūką ar rūką, ir iš dalies dėl to, kad dėl temperatūros kritimo sumažėja dienos vėjai ir konvekcinės srovės, todėl susidaro dulkės ir dūmai. kad išsiskirtų iš atmosferos.

Taigi apšvietimas, kuris atskleidžia mūsų pasaulį, nėra pastovus, bet kinta plati pradalgė atspalvių nuo šaltos mėlynos iki šiltos geltonos ir raudonos spalvos. Akis pritaikyta sumažinti iškraipantį poveikį, kurį šie šviesos spalvos pokyčiai daro objektų spalvinei išvaizdai.

Galiausiai akis yra pritaikyta veikti skersai apšvietimo lygiai nuo 0,001 liukso (žvaigždėta naktis) iki daugiau nei 100 000 liuksų (dienos šviesos vidurdienis), todėl veikiame dieną ar naktį. Mėnulio šviesos spektrinės galios pasiskirstymas yra toks pat kaip dienos šviesos, tačiau jos intensyvumas gerokai mažesnis, todėl D65 Iluminant reiškia dienos ir nakties ekstremalias natūralios šviesos patirtį. Tačiau mūsų šviesos ir objektų spalvų patirtis tame apšvietimo diapazone labai pasikeičia, nes akis keičiasi iš trichromatinės fotopinis regėjimas į vienspalvį skotopinis regėjimas.

Akies dizainas

Akis yra biologinio prisitaikymo prie konkrečios funkcijos stebuklas. Iš esmės šis pritaikymas sėkmingas, nes vizualines užduotis padalija į keturis struktūros lygius: optinę akį, tinklainę, fotoreceptorių ląsteles ir fotopigmento molekules.

„raudona“ šviesa turi ilgesnį bangos ilgį (mažesnį dažnį) nei „mėlyna“.

Optinė akis. Didžiausiu mastu, akis iš esmės yra fotoaparatas (diagrama dešinėje, viršuje), turintis objektyvą, kad sufokusuotų šviesą į šviesai jautrų paviršių tamsiame vidiniame jos viduje, taip pat, kaip fotoaparatas fokusuoja šviesą į juostą.

Kameros analogija pirmiausia taikoma akies priekinei daliai. Objektyvas ir jo permatomas dangtelis, ragena, veikia kaip sudėtinis objektyvas, sufokusuojantis vaizdą. Ragenos optinę formą palaiko švelnus vidinis spaudimas vandeninis humoras tarp ragenos ir lęšiuko. Ragena atlieka didžiąją dalį darbo fokusuodama šviesą, kaip matome, kai plaukiame po vandeniu be veido kaukės. (Šviesą laužo arba sufokusuoja tankio pokytis tarp oro ir skysčiu užpildytos ragenos, panardinant akį į vandenį, šis lengvas lenkimo skirtumas pašalinamas.) Kadangi tai būtina regėjimui, rageną saugo kaulėtas antakis, šalia esantys nosies ir skruostų keteros bei ypatingas akies jautrumas lietimui.

The objektyvas yra lankstus, skaidrus korpusas, turintis natūraliai suapvalintą formą, ištemptas išilgai priekinio paviršiaus, kaip batuto drobė rėmelyje dėl nuolatinės įtampos zoninės skaidulos aplink jo perimetrą. Ši įtampa išlygina objektyvą, kad būtų galima matyti vidutinį ir tolimą vaizdą. Norėdami sutelkti dėmesį į netoliese esančius objektus (arčiau nei 5 metrai), ciliariniai raumenys apjuosiant objektyvą susitraukia, kad uždarytų zonų skaidulų apimtą angą, o tai sumažina įtampą aplink objektyvą ir leidžia jam atkurti suapvalintą formą, sutrumpinant židinio nuotolį. Žmonėms senstant, lęšiukas sukietėja ir nebegrįžta į apvalią formą, kai susitraukia ciliariniai raumenys, todėl atsiranda su amžiumi susijusi toliaregystė, vadinama presbiopija.

Diafragma į akį arba mokinys yra apjuostas šviesai jautriu rainelė, paskleisti per priekinę lęšio dalį, kuri veikia kaip diafragma, reguliuojanti vyzdį nuo minimalaus 2 mm skersmens iki didžiausio 5 mm (senyviems žmonėms) iki 8 mm (jauniems suaugusiems). Dėl to vyzdžio plotas pasikeičia nuo maždaug 3,5 mm 2 iki 20 iki 35 mm 2 , todėl į akį patenkančios šviesos kiekis sumažėja 87–95 %. Tačiau tai sudaro nedidelę viso akies apšvietimo diapazono dalį. Papildomi pakeitimai skaisčio pritaikymas atsiranda tinklainėje ir smegenyse per kelias minutes, rainelė greitai, akimirksniu prisitaiko prie šviesos intensyvumo pokyčių toje pačioje šviesos aplinkoje.

Vyzdžių refleksą valdo iš esmės šviesai jautrios tinklainės ganglioninės ląstelės (ipRGCs), kuriuose yra bestuburio fotopigmento (melanopsino). Šios ląstelės vangiai reaguoja į šviesą, yra mažiau jautrios šviesos svyravimams (nors prisitaiko prie šviesos) ir tiesiogiai jungiasi prie talaminio ir smegenų kamieno regėjimo centrų. Jie neprisideda prie vizualinio vaizdo, bet reguliuoja svarbius šviesos refleksus ir cirkadinį ritmą, rainelės susitraukimą ir melatonino slopinimą.

Likusi akies dalis yra apgaubta kieta išorine permatomos baltos spalvos danga sklera, kuris sausgyslėmis prisitvirtina prie raumenų, kurie sukasi akį įdubusioje kaulinėje akiduobėje. Apvalią formą palaiko vidinis skaidraus, želė pavidalo spaudimas stiklakūnio humoras. (Per didelis akispūdis gali sukelti glaukoma arba regos nervo pažeidimas.) Vidinis rainelės ir skleros paviršius padengtas pigmentuota juoda membrana ( gyslainė), kuris (1) neleidžia nefokusuotai šviesai sklisti per akies šonus ir (2) neleidžia šviesai, patenkančiai į vyzdį, atsispindėti akies viduje. Šio pigmento trūksta albinosams, todėl šviesa, nuspalvinta tinklainės kraujagyslių raudonumu, atsispindi pro vyzdį.

trys akies struktūros lygiai

Prereceptorinis filtravimas. Kelios akies dalys veikia kaip filtrai, blokuojantys trumpo bangos ilgio „violetinę“ šviesą, kad ji nepatektų į tinklainę. Svarbiausi iš jų yra ragena, lęšiukas ir geltonosios dėmės pigmentas (dešinėje).

Ragena yra beveik skaidri šviesai, išskyrus labai trumpus bangos ilgius, kur ji filtruoja iki 40 % krintančios šviesos.

Lęšis yra pagrindinis prereceptorinio filtravimo šaltinis. Gimimo metu jis yra bespalvis, su amžiumi jis palaipsniui pagelsta ir tamsėja: 80 metų senumo lęšis išfiltruoja maždaug dvigubai daugiau trumpos bangos šviesos nei 20 metų amžiaus. Suaugusiam žmogui lęšis blokuoja mažiausiai 25 % įeinančios šviesos, kai bangos ilgis mažesnis nei 450 ir 160 nm, ir 50 % ar daugiau, kai bangos ilgis mažesnis nei 430 ir 160 nm. Lęšiuko pašalinimas kataraktos operacijos metu žymiai padidina jautrumą šviesai žemiau 400  nm, vadinamą afakinis regėjimas.

Galiausiai duobutę dengia nedidelis geltonos spalvos lopinėlis geltonosios dėmės pigmentas, kuris atrodo kaip nedidelis sveiko tinklainės audinio patamsėjimas. Geltonosios dėmės pigmentas išfiltruoja 25% ar daugiau šviesos nuo 430 nm iki 500 nm.

Vidutinio suaugusiojo žmogaus akies terpės ekranuoja pusę ar daugiau krintančios šviesos, kurios bangos ilgis yra mažesnis nei 490 ir # 160 nm, ir beveik visą šviesą, kurios ilgis mažesnis nei 400 ir # 160 nm. Tačiau prereceptorinis filtravimas labai skiriasi priklausomai nuo amžiaus ar etninių grupių ir tarp asmenų bet kurioje grupėje. Jis turi didžiausią poveikį esant intensyviai šviesai (mažo vyzdžio dydis ir aukštas fotopigmento balinimas).

Prereceptorinis filtravimas yra svarbus, nes sumažina chromatinė aberacija foveal vaizde ir apsaugo subtilias tinklainės ląsteles nuo itin žalingo beveik ultravioletinės šviesos poveikio ir tų pačių bangų ilgių, kurie nudegina odą ir blukina rašalą ar dažus.

Tinklainė . Akies optika tarnauja vienam tikslui: fokusuoti vaizdą į šviesai jautrųjį tinklainėpopierinis plonas nervinio audinio sluoksnis, dengiantis didžiąją dalį vidinio akies paviršiaus (vidurinė diagrama dešinėje, aukščiau). Sidabrinio dolerio paviršiaus plotas, o bendras tūris ne didesnis už žirnį, tinklainė nėra panaši į fotografinę juostą. Iš tikrųjų tai neįtikėtinai kompaktiškas ir galingas kompiuteris, tankus apie 200 milijonų sluoksniuotų ir labai specializuotų nervinių ląstelių tinklas. Maždaug pusė jų yra fotoreceptorių ląstelės fiksuojančios šviesos informaciją, kita pusė yra antrinės ląstelės, kurios integruoja ir perkoduoja fotoreceptorių išėjimus prieš siųsdamos juos į smegenis. Tinklainėje taip pat yra smulkių kraujagyslių, kurios maitina nuolat aktyvų tinklainės audinį ir suteikia jam raudoną spalvą, kurią kartais matome žiūrėdami į mus blykstėse.

suaugusiųjų akių prereceptorinis filtravimas

adaptuota iš Packer & Willams (2003)

Akies regėjimo centras yra pažymėtas nežymiu tinklainės įdubimu, mažesniu nei 2 mm pločio fovea centralis (lotyniškai fovea reiškia „maža duobė“). Fovea specializuojasi kontrastingų kraštų suvokime itin detaliai maždaug 1,5 laipsnio pločio regėjimo lauke, kurio plotis lygus trijų pilnačių arba JAV ketvirčio, ​​esančio 34 colių atstumu nuo akies, pločio. Duobė yra šiek tiek pasislinkusi nuo regėjimo ašies (židinio taško už lęšio) nuo kiekvienos akies nosies pusės, todėl duobė yra po santykinai arti, centre fiksuotų objektų atvaizdu.

Foveal duobė susidaro plonėjant ir išsklaidžius sinapsinius kūnus, antrines ląsteles ir tinklainės atramines ląsteles (nervus ir kraujagysles), kurios sudaro audinio antklodę virš fotoreceptorių. Tai padidina vaizdo aiškumą ir iš dalies apsaugo duobutę nuo šviesos, išsklaidytos akies viduje.

Kaimyniniai fotoreceptoriai visoje tinklainėje, bet ypač duobėje, sąveikauja vienas su kitu, kad interpretuotų optinio vaizdo spalvą ir kontrastą. antrinės ląstelės su „spalvingais“ pavadinimais, tokiais kaip mažylio ganglijas ir skėčio ląstelė. Šios jungties ląstelės sugrupuoja kūgius ir strypus centre / aplinkui imlūs laukai kad paryškinkite kraštus ir kontrastą remiantis santykinėmis stimuliacijos proporcijomis, kurias gauna visos grupės ląstelės. Galiausiai antrinės ląstelės transformuoja išvestis iš trijų kūgio klasių į kontrastingus oponentų kanalai informacijos apie spalvą ir skaistį. Šie apdorojimo etapai vyksta tinklainėje, o ne smegenyse, nes transformuoti priešininko signalai gali būti perduodami per regos nervą su daug mažiau „triukšmo“ ar klaidų nei atskiri kūgio išėjimai.

Signalai iš antrinių ląstelių perduodami per atskirus nervų traktus, kurie yra sujungti kaip regos nervas, kuris išeina iš akies (kartu su vidinėmis kraujagyslėmis) per skylę tinklainėje ir skleroje. Tai sukuria optinis diskas arba akloji vieta, regėjimo lauko taškas, kuriame nėra fotoreceptorių.

atpažindamas akląją zoną

padengti savo kairioji akis viena ranka, tada pajudinkite galvą link kompiuterio ekrano ir nuo jo maždaug 12–14 colių atstumu, o žiūrėdami į „X“ kairėje aklojoje zonoje, juodas taškas dešinėje dings iš vaizdo.

Akloji dėmė atsiranda periferinis regėjimo laukas, kur regėjimo aštrumas labai prastas. Paprastai tai nėra pastebima, nes protas užpildo ir užbaigia formas, kurias mes matome periferiniame regėjime, ir šiame procese užpildo laisvą sritį: už fovealinio lauko ribų regėjimas yra labiau pažintinė konstrukcija, o ne optinė ataskaita.

Fotoreceptorių ląstelės. Regėjimas prasideda trečiajame masto lygyje fotoreceptorių ląstelės. Šie šviesos receptoriai lengvai yra sudėtingiausios mūsų turimos jutimo ląstelės. Yra du pagrindiniai tipai (iliustruoti aukščiau): maždaug 100 mln strypai pritaikyta prietemoje ir naktiniam matymui, o maždaug 6 mln kūgiai kurie suvokia dienos šviesos skaistį, kontrastą ir spalvas. Kūgiai savo ruožtu būna trijų tipų arba spektrinės klasės, aptarta toliau.

Vardai strypas ir kūgis atsirado ankstyvųjų anatominių tyrimų metu, kai buvo pastebėta, kad išoriniai ląstelių tipų segmentai buvo cilindro arba kūgio formos. Iš tikrųjų daugumą fotoreceptorių sunku klasifikuoti vien pagal išvaizdą, o jų forma keičiasi priklausomai nuo jų vietos tinklainėje.

Abu ląstelių tipai iš esmės turi tą pačią struktūrą. The ląstelės kūnas yra branduolys ir medžiagų apykaitos funkcijos, kurios palaiko an išorinis segmentas Kiekviename sluoksnyje yra apie 1000 atskirų riebalų molekulių sluoksnių (sudarytų kaip atskiri diskai strypuose arba kaip vienos membranos raukšlės kūgiuose), yra iki 10 000 jautrių šviesai fotopigmento molekulės. An vidinis segmentas tarp ląstelės kūno ir išorinio segmento nuolat gamina naujas fotopigmento molekules ir perduoda jas į naujai suformuotus išorinio segmento sluoksnius. Sluoksniai lėtai migruoja nuo jungties su vidiniu segmentu iki išorinio segmento galo: fotoreceptoriai auga nuolat, kaip plaukai. Priešingame ląstelės gale elektros impulsai, atsirandantys, kai šviesa patenka į fotopigmentus, siunčiami iš sinapsinis kūnas į tinklainės neuroninį tinklą.

Visos fotoreceptorių ląstelės yra išdėstytos taip, kad šviesai jautrių išorinių segmentų galai būtų atremti į ploną pigmento epitelis dengiantis vidinį paviršių gyslainė. Tankus juodas gyslainės pigmentas neleidžia šviesai atsispindėti atgal į fotoreceptorius, o jo lygus paviršius leidžia tolygiai išlyginti receptorių galiukus, kur vaizdas gali būti tiksliai sufokusuotas. Pigmentinio epitelio ląstelės taip pat suardo seniausius išorinio segmento sluoksnius, kai šie į jį įauga.

Siekiant išsaugoti akies sienelę, netaisyklingi ir gana stori fotoreceptorių ląstelių kūnų sluoksniai, antrinės ląstelės, nervų jungtys ir tinklainės kraujagyslės yra sluoksniuojami. baigta kūgius, o ne po jais. Šio audinio sluoksnio metamų šešėlių nematome, nes jis niekada nejuda ir nuolatiniai dirgikliai yra visiškai išfiltruojami iš vaizdų smegenyse. (Priežastis, kodėl akyse matome dėmių, yra ta, kad jos sklando stiklakūnio humore.)

oftalmologo vaizdas į užpakalinę akies dugną

Fotoreceptorių ląstelių pasiskirstymas labai skiriasi nuo tinklainės centro iki krašto ir skiriasi kūgiams ir strypams (schema dešinėje). Centrinė duobė susideda iš foveola, maždaug 0,35° regėjimo kampo (0,1 milimetro) pločio, kuriame yra a centrinė puokštė tik dviejų kūgių klasių (L ir M, aprašyta toliau), diagramoje parodytas kaip raudonas smaigalys maždaug pusė visų L ir M Kūgiai tinklainėje yra susitelkę į fovealinę sritį.

Palyginti su periferinės tinklainės kūgiais, kūgio kūgiai yra labai ploni ir pailgi, todėl juos geriau būtų pavadinti „šiaudeliais“ nei kūgiais (diagrama dešinėje). Dėl plonumo galima sudaryti itin tankų, maždaug šešiakampį kūgių paketą (greta vienas kito), ir šiek tiek palengvina tikslaus fokusavimo gilumą (iš priekio į galą) poreikį. Centrinėje duobėje yra nuo 160 000 iki 250 000 kūgių viename kvadratiniame milimetre ir vidutinis atstumas tarp ląstelių yra maždaug 2,5–2 mikronai, o tai atitinka maksimalią galimą akies optinę skiriamąją gebą. Šis tankis greitai suplonėja iki maždaug 50 000 kūgių kvadratiniame milimetre ties foveal riba (maždaug 1° regėjimo kampu arba 0,3 mm nuo centro), tada tinklainės periferijoje nuolat mažėja iki maždaug 5 000 kūgių kvadratiniame milimetre.

Kietojo kūgio išorinio segmento cilindrinis ilgis yra tiksliai lygiagretus iš objektyvo centro gaunamos šviesos krypčiai, o tai padidina tikimybę, kad vienas iš šių fotonų atsitrenks į vieną iš maždaug 10 milijonų fotopigmento molekulių, kurių yra kiekviename fotoreceptoriuje. Dėl to fovealiniai fotoreceptoriai yra daugiau nei keturis kartus jautresni šviesai, sklindančiai iš vyzdžio angos centro, nei įstrižai iš išorinio krašto ( Stiles Crawford efektas). Tai nutildo atsitiktinės šviesos sklaidos akies viduje arba tarp kūgių poveikį ir šiek tiek sumažina vaizdo šoninę „mėlyną“ chromatinę aberaciją. Be to, atrodo, kad fotoreceptorių ląstelių sienelės veikia kaip a bangolaidis, nukreipdamas šviesos bangas išilgai ląstelės ilgio.

Trečioji dienos šviesos fotoreceptorių klasė S  kūgių visiškai nėra centrinėje duobėje, bet greitai didėja link žandikaulio krašto, kol pasiekia didžiausią tankį, viršijantį 2000 kūgių kvadratiniame milimetre maždaug 1° regėjimo kampu (0,3 mm) nuo žandikaulio centro. Tada tankis S kūgių periferinėje tinklainėje sumažėja iki maždaug 500 viename kvadratiniame milimetre.

Visi periferiniai kūgiai tampa riebesni ir mažiau susikaupę, o atstumas tarp jų didėja išilgai akies šonų. Tai sumažina optinę skiriamąją gebą ir jautrumą šviesai, kai dėl lenkto tinklainės paviršiaus objektyvas negali pateikti ryškiai sufokusuoto vaizdo. Vietoj to ląstelės reaguoja į judėjimą ir skaistį arba spalvų kontrastą mūsų protas suteikia erdvėje periferinių formų išvaizdą.

Blausiai šviesai jautrūs strypai neįtraukiami į duobutę (iki maždaug 1° regėjimo kampo nuo centro), todėl esant labai silpnam apšvietimui susidaro maždaug 2° pločio centrinė akloji dėme. (Tai gali būti pastebėta, jei bandote perskaityti laikraščio antraštę mėnulio šviesoje.) Tačiau strypai yra glaudžiai suspausti tarp ekstrafovealinių kūgių, o ši pakuotė pasiekia didžiausią tankį iki 150 000 strypų kvadratiniame milimetre maždaug 5 mm žiede. (17° regėjimo kampas) nuo duobės centro. (Tai galima pastebėti naktį pažvelgus į vieną labai blankios žvaigždės ar ūko pusę, objektas tampa žymiai ryškesnis.) Tada strypų tankis tolygiai mažėja iki maždaug 80 000 kvadratiniame milimetre kraštutinėje periferijoje. Tiek strypų, tiek kūgių tankis yra šiek tiek didesnis tinklainės nosies pusėje, kad būtų pagerintas periferinis regėjimas. Diagramoje taip pat parodyta vieta akloji vieta kur nėra ir strypų, ir kūgių.

Fotopigmento molekulės. Išoriniame fotoreceptorių ląstelių segmente yra ketvirtasis ir mažiausias masto lygis fotopigmento molekulės. Tai yra tikrieji šviesos keitikliai, mechanizmas, paverčiantis šviesos energiją į biologinį atsaką.

Kiekvienas fotoreceptorius generuoja pradinį signalą, nuolat transportuodamas natrio jonus (Na+) iš vidinio ląstelės segmento ir importuodamas kalio jonus (K+) iš išorės. Tuo pačiu metu natrio jonai gali patekti į išorinį segmentą per mažas poras. Dėl susidariusio jonų disbalanso ląstelės kūne susidaro maža pastovi, maždaug 㫀 milivoltų elektros srovė, kai ji nėra veikiama šviesos. Dėl to strypai ir kūgiai sukurti nuolatinį signalą ( tamsi srovė) net tada, kai jie nėra stimuliuojami. Norėdami sukurti nervinį impulsą, šviesą sumažina ši bazinė fotoreceptoriaus srovė.

pasiskirstymas ir dydis
fotoreceptoriai tinklainėje

kairėje akyje parodytas kūgio ir strypų tankis (viršuje) perimetro kampu nuo optinės ašies (apačios) santykiniai kūgių ir strypų matmenys
(iš Wyszecki & Stiles, 1982)

Kiekviena fotopigmento molekulė susideda iš dviejų dalių: trumpos chromoforas (šviesai jautri) molekulė, gauta iš vitamino A (tinklainės) ir ganglija baltymų stuburas (opsin), susidedantis iš septynių spiralinių struktūrų, sujungtų kaip ilga styga. Sraigtai yra sulankstyti į vieną išorinio segmento riebalinį sluoksnį, sudarydami tarpą, kurį chromoforas gali tilpti viduje ir prisitvirtinti prie šios angos, nes įgauna specifinę molekulinę formą (11-cis tinklainė). Šis tinklainės ir opsino molekulių kompleksas paprastai vadinamas rodopsinas (dešinėje).

Kai į chromoforą atsitrenkia dešinės pusės fotonas kvantinė energija arba bangos ilgį, jis akimirksniu pakeičia formą (a fotoizomerizacija į visos trans tinklainės), kuris atskiria jį nuo stuburo. Dėl to opsino molekulė taip pat keičia formą ir savo nauja forma veikia kaip katalizatorius kitiems išoriniame segmente esantiems fermentams, kurie trumpam uždaro šalia esančias kūgio išorinės membranos natrio jonų (Na+) poras. Tai keičia bazinę elektros srovę ląstelės kūne, o tai keičia neuromediatoriaus koncentraciją (glutamatas) tarp kūgio sinapsinio kūno ir tinklainės antrinių ląstelių. Didėjant absorbuotų fotonų skaičiui, neurotransmiterių sekrecija mažėja.

Rodopsinai stipriai sugeria šviesą, todėl jiems būdinga tamsi, nepermatoma spalva, vadinama vizualiai violetinė. Fotoizomerizacija sukelia a balinimas nuo violetinės iki skaidrios geltonos spalvos, kuri leidžia šviesai prasiskverbti giliau į išorinį segmentą ir smogti fotopigmento molekulėms žemiau. Po fotoizomerizacijos pigmentas yra regeneruotas arba surinkti iš balintų komponentų. Mažiau nei 1% viso balinto fotopigmento kūgio kiekyje atsinaujina kiekvieną sekundę, tačiau net ir dienos šviesoje bet kuriuo metu išbalinama tik apie 50% fotopigmento.

Tai yra transdukcijos procesas kurio dėka tinklainė šviesos energiją paverčia nerviniais impulsais: šviesa atsitrenkia į chromoforą, kuris atsiskiria nuo fotopigmento, transformuoja stuburą, o tai sukelia fermento cheminę kaskadą, kuri keičia ląstelės sienelių jonų pralaidumą, o tai keičia elektros krūvį. ląstelė, kuri keičia savo pradinį sinapsinį aktyvumą, o tai keičia antrinių tinklainės ląstelių aktyvumo modelį. Visa seka nuo fotonų absorbcijos iki nervų išvesties užbaigiama per 50 mikrosekundžių (milijonines sekundės dalis).

Fovea žmogaus regėjimas veikia beveik teorinių optinės sistemos ribų. Žmogus, turintis normalų regėjimą dienos šviesoje, gali atskirti atskiras linijas 1 mm pločio juodų ir baltų linijų grotelėje, žiūrint iš 7 metrų atstumo. Geriausia kamera su panašia diafragma ir židinio nuotoliu negali būti geriau.

Už duobės akis susitvarko su šiurkščia optika ir pageltusia, chromatine aberacija ir blogai sufokusuotas vaizdas. Šiuos trūkumus kompensuoja sudėtinga įrenginio struktūra regėjimo laukas, nuolatinis, tiriamasis akių judesiai, ir plačiai vaizdo pagerinimas ir kognityvinė interpretacija (įskaitant atmintį), taikomą vaizdų srautui iš akies. Regėjimui reikalingos dvi akys ir du trečdaliai mūsų smegenų, kad veiktų taip pat efektyviai.

Šis skyrius visų pirma remiasi Orrino Packerio ir Davido Williamso skyriumi „Šviesa, tinklainės vaizdas ir fotoreceptoriai“. Spalvų mokslas (2 leidimas) redagavo Stevenas Shevellas (Amerikos optinė draugija, 2003).

Trys plius vienas šviesos receptoriai

Dabar panagrinėkime unikalias trijų dienos šviesos spalvų fotoreceptorių – kūgių ir silpnos šviesos fotoreceptorių – strypų – savybes.

Keturi fotopigmento tipai. Kiekvienoje fotoreceptorių klasėje yra tam tikras rodopsino tipas, kuris lemia, kaip fotoreceptorius reaguoja į šviesą. Žmonėms (ir daugeliui stuburinių) chromoforo molekulė yra tinklainė, taip visi fotopigmento skirtumai atsiranda opsino stubure. Šis pagrindas lemia fotopigmento ir jį turinčios fotoreceptorių ląstelės gebėjimą reaguoti į šviesą.

Visi gyvūnų fotopigmentai išsivystė iš bendro opsino protėvio ir yra chemiškai labai panašūs. Tačiau skirtingų rūšių, ir skirtingi asmenys vienoje rūšyje turi skirtingų genų aminorūgščių sekos pagrindiniame opsino stubure. Šie aminorūgščių pakeitimai keičia fotopigmento jautrumą šviesai.

trijų tipų žmogaus opsino molekulės

spalvoti apskritimai rodo aminorūgščių molekulinės struktūros skirtumus nuo ankstesnės molekulės (S  lyginama su rodopsinu [neparodyta], M į S, ir L  iki M)

Žmogaus fotopigmentų bendro opsino pagrindo aminorūgščių skirtumai parodyti aukščiau. Jie nustato keturias žmogaus fotoreceptorių spektrines klases:

trimatis rodopsino modelis

po Pogozheva, Lomize & Mosberg (1997) ir Saji (2003)

• skotopinis arba blausiai šviesai pritaikyti strypai (žymimi V' ir kuriame yra fotopigmento rodopsinas), jautriausias „žaliųjų“ bangų ilgiams, esant maždaug 505 ir 160 nm

• trumpas bangos ilgis arba S kūgiai, kuriuose yra cianolabe ir jautriausias „mėlynai violetiniams“ bangų ilgiams, esant maždaug 445 ir 160 nm.

• vidutinio bangos ilgio arba M kūgiai, kuriuose yra chlorolabas ir jautriausias „žaliųjų“ bangų ilgiams, esant maždaug 540 ir 160 nm

• ilgas bangos ilgis arba L kūgiai, kuriuose yra fotopigmentas eritrolabas ir jautriausias „žaliai geltonos“ bangos ilgiams, esant maždaug 565 ir 160 nm

Kaip parodyta paveikslėlyje, yra daug skirtumų tarp rodopsino (laikomas pradiniu lygiu) ir S fotopigmentas ir panašiai daug skirtumų tarp S ir M fotopigmentai. Priešingai, M ir L fotopigmentai yra beveik identiški.

Fotopigmentai nesugauna šviesos dalelių taip, kaip kibiras gaudo lietų. Net jei fotonas atsitrenks į fotopigmento molekulę, tikimybė, kad regos pigmentas fotoizomerizosis, priklauso nuo šviesos bangos ilgis (energija).. Kiekvienas fotopigmentas yra greičiausiai reaguoti į šviesą prie jos didžiausio jautrumo bangos ilgis. Kiti bangos ilgiai (arba dažniai) taip pat sukelia fotopigmento reakciją, bet taip yra mažiau tikėtina kad įvyktų, todėl vidutiniškai reikia didesnio fotonų skaičiaus (didesnio šviesos intensyvumo).

Fotoreceptoriaus šviesos jautrumo matavimas . Ryšį tarp fotopigmento chemijos ir jautrumo šviesai numatė XIX amžiaus vizualiniai tyrinėtojai, ir tai buvo įrodyta, kai lazdele fotopigmentas (tuo metu vadinamas vizualiai violetinė) buvo išskirtas iš išpjaustytų tinklainės ir parodyta, kad šviesoje lengvai balina.

Po daugiau nei šimtmečio buvo sukurti metodai, skirti išmatuoti kūgio ir strypų fotopigmentų balinimą iki tam tikro šviesos bangos ilgio, o tai sukuria santykinio jautrumo kreivė visame spektre kiekvienam fotopigmento ar kūgio tipui. Kreivei didėjant, didėja tikimybė, kad fotopigmentas bus išbalintas (ir fotoreceptorinė ląstelė sureaguos) tuo bangos ilgiu.

The fotopigmento sugerties kreivės parodyta žemiau, buvo išmatuota maždaug 150 nepažeistų kūgių iš chirurginiu būdu pašalintų žmogaus akių, laikomų mažame stikliniame vamzdelyje ir iš šono apšviestų plonu monochromatinės (vieno bangos ilgio) šviesos pluoštu (technika, vadinama mikrospektrofotometrija). Jie labai primena pavienių kūgių įrašus beždžionių tinklainėje ir genetiškai pagamintų fotopigmento molekulių absorbcijos kreives. Šios kreivės buvo normalizuotas — jautrumas kiekvienam bangos ilgiui išreiškiamas kaip didžiausio jautrumo proporcija, kuriai priskiriama 1,0 reikšmė.

žmogaus fotopigmento sugerties kreivės

kreivės, normalizuotos iki vienodos didžiausios sugerties (1,0) tiesinės vertikalios skalės didžiausios sugerties bangos ilgis kursyvu, fotoreceptorių skaičius, išmatuotas kiekvienai kreivei pagal kreivės duomenis iš Dartnall, Bowmaker ir Mollon (1983)

Buvo gauti keturių tipų spektrai su keturiomis skirtingomis absorbcijos smailėmis ties 420, 495, 530 ir 560 & # 160 nm. Kaip ir tikėtasi iš fotopigmento molekulinė struktūra, L ir M fotopigmentai turi panašią smailę ir diapazoną spektre ir abu labai skiriasi nuo S kūgio kreivė. Ketvirtasis (stiebo) fotopigmentas, rodopsinas, telpa tarp.

Fotoizomerizacijos kreivės turėtų apibūdinti spalvų matymą, jei kiekvieno tipo kūgiuose yra tik vienos rūšies fotopigmentas ir jei fotoreceptorių atsako intensyvumas yra proporcingas fotoizomerinio pigmento kiekiui. Tiesą sakant, šios kreivės neatitinka žmogaus spalvų derinimo atsakymų, ypač L  kūgiai. Taigi turime nukreipti dėmesį į kūgius, nes jie reaguoja į nepažeistą (gyvą) tinklainę.

Nepraktiška išmatuoti kūgio atsaką gyvose žmogaus tinklainėse, todėl nuo XIX amžiaus pabaigos buvo sugalvoti metodai, kaip juos matuoti netiesioginiais metodais. Per pastaruosius kelis dešimtmečius genetinis identifikavimas specifiniai opsinų tipai išreikštas atskirais fotopigmentais, gaunamas vis tikslesnis vaizdas.

Patikimiausi duomenys apie kūgio jautrumo kreives arba kūgio pagrindai iš tikrųjų kilęs iš kito eksperimentinio metodo, taip pat pirmą kartą panaudoto XIX amžiuje: spalvų derinimo eksperimentai. Taikant šį metodą, žiūrovai atitinka bandomojo bangos ilgio spalvą trijų „pagrindinių“ šviesų mišiniu. Šias rungtynes ​​atlieka įprasti trichromatai ir kruopščiai tikrinami dichromatai („daltonai“ subjektai), kuriems trūksta vieno iš L, M arba S visiškai arba nešioti fotopigmentus L ir M fotopigmentai, kurie yra labai panašus. Dichromatų skirtumai leidžia išmatuoti arba L arba M šviesos atsakas be jokio kito tipo kūgio. Tada šie matavimai naudojami transformuoti spalvų derinimo funkcijos normalių tiriamųjų į kūginius pagrindus, atitinkančius atskiras dichromatų kreives. Taip pat turi būti atlikti koregavimai, siekiant kompensuoti prereceptorinis filtravimas trumpo bangos ilgio šviesa iš lęšio ir geltonosios dėmės pigmento. Spalvų atitikimo duomenims patvirtinti ir patikslinti buvo naudojami kiti metodai, įskaitant nervinių signalų iš atskirų žmogaus kūgių arba rezus beždžionių kūgių matavimą.

Nes kūgiai yra netolygiai paskirstytas per tinklainę, tai svarbu kokio dydžio (vizualinis kampas) ir kur (centriškai arba periferiškai) spalvos dirgiklis pasirodo regėjimo lauke — skirtingi pristatymai spalvų dirgikliai sukurs skirtingas spalvų derinimo funkcijas. Standartinės alternatyvos yra 2° (foveal) arba 10&de (platus laukas) spalvų zonų, išdėstytų matymo lauke, pateikimas. Palyginti su 2 ir laipsnių kreivėmis, 10 ir laipsnių kreivės L ir M kreivės yra padidintos nuo 10 % iki 40 % „žalios“ iki „violetinės“ bangos ilgiuose. Dėl priežasčių čia paaiškinta, šioje svetainėje naudojamos 10 ir laipsnių kreivės.

Atrodo, kad kūgio pagrindai reiškia, kad kūgio jautrumas yra fiksuotas, kaip fotografinės juostos greitis. Jie nėra: kūgio jautrumas priklauso nuo šviesos intensyvumo, o toliau pateiktos kreivės apibūdina vidutinį atsaką esant vidutiniam tinklainės apšvietimo lygiui. Absoliutus visų jautrumo lygis keičiasi kaip dalis šviesos pritaikymas, o santykinis jautrumas keičiasi chromatinė adaptacija.

Penki kūgio pagrindų požiūriai . Dabar pažvelkime į penkis pateikimo tipus, naudodami naujausius 10 laipsnių kvantinio kūgio pagrindus, kuriuos pateikė Andrew Stockman ir Lindsay Sharpe (2000).

1. Linijinio normalizuoto kūgio pagrindai. Tai yra labiausiai paplitęs kūgio atsako jautrumo vadovėlis. Atsakas kiekvienam bangos ilgiui rodomas kaip proporcija didžiausias atsakas, kuri tiesine vertikalia skale nustatyta lygi 1.0. Taip gaunamos trys panašios (bet ne identiškos) kreivės, parodytos žemiau.

normalizuotos kūgio jautrumo funkcijos

Stockman & Sharpe (2000) 10° kvantinio kūgio pagrindai, normalizuoti iki lygių 1,0 didžiausių verčių tiesinėje vertikalioje skalėje

Šis pateikimas tam tikrais atžvilgiais yra klaidinantis, nes iškreipia funkcinius ryšius tarp šviesos bangos ilgio (energijos), kūgio jautrumo ir spalvų suvokimo. Tačiau palyginimas su fotopigmento sugerties kreivės aukščiau nurodomi trys akivaizdūs fotopigmento ir kūgio pagrindų formos ir didžiausio jautrumo skirtumai:

• The L kūgio kreivė pastebimai platesnė arba platesnė nei S ir M kūgiai S cone atsako profilis yra siauresnis nei bet kurio M arba L kūgiai.

• Palyginti su fotopigmentais, kūgio piko jautrumas buvo pasislinko link ilgų bangų, 5  nm (L kūgis) iki 25 nm (S  kūgis).

•  Fotopigmento kreivių trumpojo bangos ilgio "uodegos" buvo sumažintos taip, kad atsakas žemiau 500  nm nukristų link nulio. Kadangi prereceptorinio filtravimo poveikis buvo pašalintas, tai reiškia, kad jis padidėjo S išėjimai yra priešingai nei L ir M išėjimai: esant trumpiems bangos ilgiams, S kūgis slopina L ir M kūgio jautrumas.

Apskritai žmogaus spektrinis jautrumas yra padalintas į dvi dalis: didžiausias trumpojo bangos ilgio jautrumas, kurio centre yra „mėlyna violetinė“ (445  nm), ir platus ilgojo bangos ilgio jautrumas, kurio centre yra „geltona žalia“ (

560 ir # 160 nm), su minimaliu jautrumu "vidurinės mėlynos spalvos" (nuo 475 iki 485 ir # 160 nm).

2. Log Normalized Cone Fundamentals. Linijinio normalizuoto kūgio pagrindų problema yra ta, kad jie pabrėžia bendrą kreivių "smailės" formą, todėl jos nepakankamai rodo "uodegą" arba labai mažas vertes. Sprendimas yra pateikti normalizuotas kreives vertikalioje žurnalo skalėje, kaip parodyta toliau. Kiekvienas loginio jautrumo skalės vienetas yra 10 kartų mažesnis nei ankstesnis, kuris „priartina“ esant labai mažam jautrumui. (Kūgio pagrindai dažniausiai pateikiami normalizuota žurnalo forma, nes šias kreives lengva konvertuoti į bet kokį kitą formatą.)

log normalizuoto kūgio jautrumo funkcijos

Stockman & Sharpe (2000) 10° kvantinio kūgio pagrindai, normalizuoti iki lygių 1,0 didžiausių verčių logaritminėje vertikalioje skalėje

Šios kreivės suteikia tris papildomas įžvalgas:

• Kiekvienas kūgio tipas reaguoja į platų šviesos bangų ilgių diapazoną Tiesą sakant, išmatuojamas jautrumas L ir M kūgiai apima visą matomą spektrą, nors jautrumas M kūgis yra labai žemas artimajame infraraudonajame spinduliuote.

• The L  ir M  atsako kreivės iš esmės sutampa vienas kitą — ir šis sutapimas labai apriboja maksimalus prisotinimas atspalvių nuo „geltonos“ iki „žalios“ bangos ilgių.

• The S cone reaguoja tik į pusę spektro, nuo „geltonai žalios“ iki „violetinės“ vienspalvių „geltonai žalių“ iki „raudonų“ atspalvių suvokimas visiškai priklauso nuo pusiausvyros tarp L ir M  išėjimai.

3. Rąstų populiacijos svertinio kūgio pagrindai. Ankstesni du formatai reiškia, kad skirtingi fotopigmentai arba kūgio spektrinės klasės tinklainėje pateikiamos vienodais skaičiais. Tai netiesa, o tai rodo, kad kūgio pagrindai turėtų būti svertinis (paslinkti aukštyn arba žemyn vienas kito atžvilgiu), kad tiksliau parodytų jų proporcingą indėlį į spalvų matymą.

Kiekvieno kūgio didžiausios vertės yra lygios to kūgio proporcijai bendrame tinklainės kūgių skaičiuje. Tikimybė, kad kūgis sureaguos, įvertinama pagal tikimybę, kad fotonas atsitrenks į tą kūgio tipą. The gyventojų proporcijas čia naudojami maždaug 10&de tinklainės anatomijos: 63 proc. L  kūgiai, 31 proc. M  kūgiai ir 6 proc. S kūgiai. (Yra patikimų įrodymų, kad šios proporcijos labai skiriasi nuo vieno asmens.)

populiacijos svertinės log kūgio jautrumo funkcijos

Stockman & Sharpe (2000) 10° kvantinio kūgio jautrumo funkcijos logaritminėje vertikalioje skalėje (1,0 = bendras visų trijų kūgių atsakas) 50 % ar didesnio geltonosios dėmės pigmento ir suaugusiojo lęšio optinio tankio srityje, parodytos geltonai pagal Stockman, Sharpe & Fach (1999)

Atsižvelgdami į trijų kūgių klasių individualų atsako jautrumą ir jų proporcingą skaičių tinklainėje, matome, kad atsitiktinis vienodos energijos fotonas arba „balta“ šviesa yra greičiausiai pateikti atsakymą an L kūgis bet kurio bangos ilgio, viršijančio 445 nm. Priešingai, M kūgiai turi tik 40 proc L kūginio atsako tikimybė visais bangos ilgiais ir S kūgiai tik dešimtadalį to. Taigi, vienas fotonas yra maždaug 25 kartus labiau tikėtinas, kad sukels atsaką L  nei an S kūgis.

4. Linijinės populiacijos svertinio kūgio pagrindai. Loginė skalė yra naudinga norint parodyti labai mažas kūgio pagrindų vertes kreivės „uodegose“, tačiau ji suteikia nepažįstamą vaizdą apie bendrą populiacijos svertinių kreivių formą. Atstovaujama a tiesinė skalė, kreivės tiesiogiai atskleidžia atsako tikimybes.

populiacijos svertinės linijinio kūgio jautrumo funkcijos

Stockman & Sharpe (2000) 10° kvantinio kūgio pagrindai linijinėje vertikalioje skalėje, pagal mastelį, kad atspindėtų L, M ir S Kūgio proporcijos tinklainėje (1,0 = bendras visų trijų kūgių bendras atsakas)

Tai turbūt tiksliausias trijų kūgių klasių proporcingų atsako tikimybių vaizdas vienas kito, skirtingų šviesos bangų ilgių ir mūsų bendro regėjimo aštrumo atžvilgiu. Gauname dar keletą įžvalgų:

• The L ir M cones pateikia beveik visą informaciją įgytas tinklainės L Kūgiai sudaro didžiąją tinklainės signalo dalį beveik visais bangos ilgiais. Kai prisimename, kad fovea yra pusė viso skaičiaus L ir MTinklainės kūgiai, kreivės rodo dominuojančią foveal atsakų svarbą spalvų matymui.

• Tiesinė skalė pabrėžia, kad kiekvienas kūgis pirmiausia reaguoja į šviesą šalia jo didžiausio jautrumo bangos ilgis (trys baltos linijos spektro juostoje). Vienas fotonas, kurio kūgio jautrumas yra didžiausias, vizualiai veikia kaip 10 000 ar daugiau fotonų kreivės „uodegose“ arba mažo jautrumo galuose.

• Todėl mūsų akys yra jautriausias „geltonai žaliai“ bangų ilgiams apie spektro vidurį: geltonos ir žalios spalvos yra labiausiai šviečiančios prizmės spektro arba vaivorykštės spalvos. Tiesą sakant, didžioji mūsų šviesos jautrumo dalis yra nuo 500–160 nm iki 620–160 nm, maždaug nuo „mėlynos žalios“ iki „skaisčiai raudonos“.

• Jautrumas L ir M kūgiai yra gerai kontrastuojami per „raudoną“ ir „geltonai žalią“ spektro dalis, tačiau tampa labai panašūs per „mėlynai žalią“ į „mėlynai violetinę“ spektro dalis. The S Kūgiai nutraukia ryšį žemiau esančiais bangos ilgiais

5. Vienodo ploto kūgio pagrindai. Gyventojų svertinės kreivės yra a fiziologinis regėjimo jautrumo atvaizdavimas: kūgiai pasveriami pagal jų proporcingą skaičių tinklainėje. Tačiau atskiri kūgio išėjimai turi nevienodą svarbą arba „balsavimo stiprumą“ nustatant spalvų pojūčius, nes jie patenka į bendrus spalvų informacijos kelius arba kanalus. Šie kanalai turi savo svorį arba svarbą, o tai apibrėžia suvokimo kūgio klasių svarba ryškumui ir spalvų suvokimui.

Patikima prielaida, priimta m kolorimetrija yra tai, kad kiekvienas kūgio tipas prisideda vienodai suvokiant a visiškai baltas arba achromatinės spalvos. Tai reiškia, kad kūgio pagrindai atspindi ne atskirus fotoreceptorius, o kūgių klases ar tipus kaip grupę. Kiekvienai klasei suteikiamas vienodas suvokimo svoris regėjimo sistemoje.

Šio tipo ekrane kiekvienos jautrumo kreivės smailė padidinama arba sumažinama taip, kad plotas po kiekviena kreive (atitinka viso kiekvieno kūgio tipo atsako jautrumas, sujungtas visuose kūgiuose) yra toks pat, šios kreivės paprastai pateikiamos tiesine vertikalia skale.

vienodo ploto kūgio jautrumo funkcijos

Stockman & Sharpe (2000) 10° kūgio pagrindai buvo pakeisti taip, kad plotas po kiekviena kreive būtų lygus 10 tiesinėje skalėje

Šios vienodo ploto kūgio jautrumo kreivės atlieka svarbų ir specifinį techninį vaidmenį kolorimetrija: modeliuoti kūgio jautrumo pokyčius, vykstančius kiekvienoje kūgio klasėje per chromatinė adaptacija.

Šis vienodo ploto kūgio pagrindų pateikimas neturėtų būti painiojamas su labiausiai dažnai naudojamas regėjimo jautrumo modelis, pagrįstas vienodu ploto svoriu: standarto kreivės spalvų derinimo funkcijos. Jie yra paviršutiniškai panašūs į kūgio pagrindus ir gali būti išvesti iš kūgio pagrindų matematine transformacija, tačiau jie neatspindi specifinių fotoreceptorių ar spalvų kanalų regėjimo sistemoje.

Dideli piko aukščių skirtumai (ypač lyginant su gyventojų svertinis kūgio pagrindai) reiškia, kad S Kūginiai išėjimai turi būti stipriai apkrautas regos sistemoje, toli gražu neproporcingai jų skaičiui tinklainėje. Pasirodo, tai tiesa. Be to, proporcingai mažas sutampa tarp S kūgio kreivė ir L ir M kreivės reiškia, kad trumpas bangos ilgis ("violetinė") yra tvarkomas kaip atskiras chromatinis kanalas ir suvokimo požiūriu yra chromatiškiausias arba sočiausias.

Taip pat galime įtarti, kad L ir M kūgiai turi a skirtingas funkcinis vaidmuo spalviniame regėjime iš S kūgiai, nes jie turi labai panašius atsako profilius visame spektre ir mažesnį atsako svorį nei S kūgiai. Ir tai taip pat tiesa: L ir M Kūgiai yra atsakingi už ryškumo / lengvumo suvokimą, užtikrina ypatingą regėjimo aštrumą ir greičiau reaguoja į laiko ar erdvės vaizdo pokyčius. S Kūgiai pirmiausia prisideda prie chromatinės (spalvos) suvokimo.

Fotopinis & skotopinis regėjimas

Atskiras L, M ir S Kūgio pagrindai tiesiogiai neatsako į pagrindinį klausimą: koks yra bendras akies jautrumas šviesai? Kiek spinduliavimo galios turi skleisti šviesa, kad galėtume ją pamatyti? Atsakymas vis tiek priklauso nuo bangos ilgis šviesos, bet tai taip pat priklauso nuo bendros intensyvumo arba apšvietimo energija — skirtumas tarp dienos šviesos ir tamsos.

Dienos šviesos (fotografijos) jautrumas . Esant didesniam nei 10 liuksų apšvietimo lygiui, atitinkančiam dienos šviesos lygiai apšvietimas nuo prieblandos iki vidurdienio dienos šviesos, kūgiai pirmiausia apibrėžia šviesos arba paviršiaus skaistį arba ryškumą. Tai yra fotopinis regėjimas, ir ji veikia, kai matome du ar daugiau skirtingų atspalvių.

Fotografinis jautrumas buvo vienas iš pirmųjų regėjimo požymių, kurį XIX amžiaus psichofizikai bandė išmatuoti. Tikėtinas ankstyvas požiūris buvo heterochromatinis ryškumo derinimas, kuriame žiūrovai koreguoja monochromatinės (vieno bangos ilgio) šviesos ryškumą (spinduliavimą), kol ji vizualiai atitiko „baltos“ šviesos standarto ryškumą, kai tai buvo atlikta visame spektre, gauta bendro šviesos jautrumo kreivė. Deja, spalvota šviesa nėra suvokiama taip pat, kaip „balta“ šviesa: atspalvio grynumas padidina ryškumo pojūtį, todėl sočiųjų šviesų šviesa atrodo ryškesnė nei „balta“ vienodo skaisčio šviesa.

Buvo bandoma įvairiais būdais apeiti problemą. Patikimiausias yra mirgėjimo fotometrija, kuris monochromatinėje šviesoje panaikina chromatinį komponentą, jį įjungdamas ir išjungdamas taip greitai, kad atrodo, kad jis susilieja į pastovų, neprisotintą, pusiau ryškų dirgiklį, kuris vėliau pritaikomas prie „baltos“ šviesos standarto. Diagramoje pateikiami šešių skirtingų matavimo metodų rezultatai, išvardyti raktuose patikimumo mažėjimo tvarka, kad būtų parodytas problemų mastas.

fotopinio jautrumo funkcijų pasas

šviesos efektyvumas, išmatuotas naudojant šešis skirtingus metodus (iš Wyszecki & Stiles, 1982)

Paaiškėjo, kad pagrindinė problema yra ne matavime, o teorijoje: diagrama yra ne matavimo problemų, o vizualinio prisitaikymo paveikslas. Ryškumo pojūtis yra dinaminis įvairių tipų fotoreceptorių atsakas, prisitaikantis prie skirtingų vaizdo kontekstų. Bendras šviesos jautrumas įvairiose srityse skiriasi skaisčio lygiai, šviesūs mišiniai ir dominuojančios spalvos skiriasi priklausomai nuo to, kaip matuojama. Taigi jis negali būti užfiksuotas kaip viena kreivė, kaip tai galima padaryti naudojant keturių tipų fotoreceptorius.

Nepaisant to, kreivė yra naudinga daugeliui praktinių pritaikymų. Taigi tarptautinių spalvų matavimo metodų standartų įstaiga Internationale de l'Eclairage komisija (arba CIE) nukirto Gordiono mazgą ir priėmė a fotopinio jautrumo funkcija [pažymėta V(&lambda), o tai reiškia „šviesos efektyvumo vertės kreivę V kiekviename bangos ilgyje &lambda"]. Ši kreivė buvo pagrįsta ankstyvais (iki 1924 m.) įvairių 2 ir laipsnių rinkiniais spalvų derinimo funkcijos svertinis, kad atitinkamuose bangos ilgiuose būtų atkurtas tariamas trijų ryškumas rgb pirminės šviesos, naudojamos spalvų derinimo tyrimuose. Ši standartinė kreivė nustato pagrindinį šviesos jautrumą „žaliajame“ spektro centre nuo 500 & # 160 nm iki 610 & # 160 nm, o didžiausią fotopinį jautrumą nustato 555 & # 160 nm & # 151, nors, kaip matote aukščiau, ši smailė yra daugiau plokščiakalnis.

The V(&lambda) šviesumo funkcija lygiaverčiai parodo santykinį šviesos efektyvumas spinduliavimo energijos, vienodo vatų šviesos stimuliavimo galia kiekvienam bangos ilgiui. Šiuo vaizdu tai yra pagrindas šiuolaikinė fotometrija kaip naudojami fotografiniuose šviesos matuokliuose ir skaitmeninių fotoaparatų vaizdo jutikliuose. Elektroninis jutiklis matuoja spindesį mažose matomo spektro dalyse, tada kiekvieną sekciją pasveria pagal jos šviesos veiksmingumą, kad bendras spektras atitiktų gerą šviesos apytikslę vertę. šviesumas arba matomas ryškumas žmogaus akiai, kai į šviesą žiūrima atskirai. Čia yra kreivė vertikalioje rąsto skalėje su partneriu skoptopinė jautrumo funkcija [pažymėta V'(&lambda) ir aptarta kitame skyriuje].

fotopinės & skoptopinės jautrumo funkcijos

CIE 1951 skopinis šviesos efektyvumas ir CIE 1964 plataus lauko (10 ir laipsnių) fotopinis šviesos efektyvumas, palyginti su didžiausiu fotopiniu jautrumu logaritminėje skalėje santykinis didžiausias jautrumas pagal Kaiser ir Boynton (1996)

Deja, fotopinis jautrumas išliko judančiu taikiniu. Visi matavimai apima prereceptorinis filtravimas ryškumo sprendimuose, o tai apsunkina „mėlynos“ ir „violetinės“ bangos ilgių matavimą. Vėlesni tyrimai taip pat parodė, kad CIE 1924 kreivė nepakankamai įvertino „mėlynųjų“ bangų ilgių fotopinį jautrumą, todėl Judd (1951) ir Vos (1978) kreivę du kartus pataisė —. Šis modifikuotas Judd-Vos šviesumo funkcija paprastai žymimas VM(&lambda) — M už modifikuotas.

Tuo tarpu atsirado sutarimas, kad S kūgiai neprisidėti iš esmės ryškumo suvokimui. Tai reiškia, kad fotopinio šviesumo funkcija tiksliau apibrėžiama kaip svertinis derinys L ir M kūgio jautrumo kreivės. Paradoksalu, bet pridėjus tikroviškesnius lęšio ir geltonosios dėmės tankio pataisymus, šie naujesni įverčiai dar labiau padidina numatomą fotopinį jautrumą trumpo bangos ilgio šviesai, nepaisant to, kad S kūgis nuo kreivės.

Žemiau esančioje diagramoje pavaizduota atnaujinta 2° šviesumo funkcija [žymima V*(&lambda)] ir pagalbinę 10° šviesumo funkciją, kurią sukūrė Stockman & Sharpe, normalizuotą tiesine skale. Modifikuota 1978 m. Judd-Vos kreivė (VM&lambda) ir 1951 m. scotopinė kreivė [V'(&lambda)] įtrauktos palyginimui. Naujosios kreivės yra pagrįstos Stockman & Sharpe L ir M Kūginiai pagrindai, geriausiai atitinkantys mirgėjimo fotometrinius duomenis 40 žiūrovų L kūgiai turi 50 % didesnį svorį negu M kūgiai ir S  kūgiams suteikiamas nulinis svoris. Šios kreivės rodo, kad didžiausias fotopinis jautrumas yra 545 ir 160 nm, bet su išlyginta smailė dėl vidutinių verčių variantas L fotopigmentai.

fotopinės & skoptopinės šviesumo funkcijos

fotopinės funkcijos, pagrįstos Sharpe'o, Stockmano, Jagla & Jägle (2005) 2 ir 10 laipsnių kvantinio kūgio pagrindais, parodytos naudojant CIE 1951 scotopinę funkciją ir Judd-Vos 1978 fotopinę funkciją, visos kreivės normalizuotos iki vienodo didžiausio jautrumo tiesinėje linijoje. vertikali skalė

Šios kreivės rodo, kad trumpo bangos ilgio arba "mėlynos" šviesos šviesos efektyvumas yra didesnis skopinio nei fotopinio regėjimo metu. Jie rodo, kad skirtumai tarp fotopinių kreivių beveik visiškai apsiriboja trumpais bangos ilgiais ir kad plačiame lauke yra didesnė „mėlyna“ reakcija nei foveal spalvos suvokimas. Galiausiai jie rodo, kad ilgos bangos ilgis arba „raudona“ šviesa stipriai stimuliuoja fotopinę funkciją, bet labai mažai stimuliuoja skotopinę funkciją. Štai kodėl povandeniniai laivai ir astronomai tamsoje prisitaiko prie raudonos šviesos: ji išlaiko kūgių kūgius funkcionalius (išsamiai matyti), o tamsoje pritaiko strypus. Tiek kūgiai, tiek strypai beveik maksimaliai reaguoja į „žaliuosius“ bangos ilgius, nepriklausomai nuo skaisčio. Štai kodėl avarinės pagalbos automobiliai dabar dažomi šviesiai geltonai žaliai, o ne tradicinei raudonai, o geltonai žalia spalva yra daug lengviau matoma, ypač esant silpnam apšvietimui.

Blausos šviesos (Scotopic) jautrumas . Aukščiau pateiktose diagramose taip pat parodytas CIE 1951 m skotopinio jautrumo funkcija [pažymėta V'(&lambda)], kuris apibūdina žmogaus jautrumą šviesai pagal tamsi adaptacija esant mažesniam nei 0,1 liukso apšvietimui. Tai apytiksliai tiek šviesos, kiek naktį yra po pusmėnulio.

Esant tokiam labai žemam apšvietimo lygiui, kūgiai negali reaguoti į šviesą ir strypai visiškai apibrėžti mūsų vizualinę patirtį. Yra septyni lazdele pagrįsto arba skotopinio regėjimo ypatumai:

• Visuose strypuose yra tas pats fotopigmentas, rodopsinas, todėl strypams trūksta fotopigmento įvairovės, būtinos spalvų matymui. Mes tampame funkciškai daltonikai išskyrus izoliuotus didesnio skaisčio taškus, pavyzdžiui, tolimus šviesoforus ar Marso planetą, kurie yra pakankamai ryškūs, kad stimuliuotų kūgius.

• Strypų signalai neperduodami atskirais nervų takais: jie patenka į tuos pačius kanalus, kuriuos naudoja kūgiai. Šie kanalai yra suskirstyti į kontrastingą raudoną / žalią ir geltoną / mėlyną spalvą oponentas kontrastuoja. Kaip rezultatas, strypai gali sukelti silpnų spalvų pojūčius — esant labai mažam spalvingumo ir šviesumo kontrastui.

• Didžiausias jautrumas yra apie 505 ir 160 nm arba „mėlynai žalia“. Kai natūrali šviesa aplink saulėlydį pasislenka į raudoną pusę, strypai pradeda tamsėti, kol jie vis dar veikiami ilgos bangos („raudonos“) šviesos.

• Tačiau „baltos“ spalvos lazdelės pojūčiai dažniausiai būna silpnai mėlyni (atitinka apie 480 nm), o ne mėlynai žalia.

• Žmogaus tinklainėje yra maždaug 100 milijonų lazdelių, tačiau jos yra visiškai nėra duobėje centre regėjimo laukas kur dienos šviesos vizualinė skiriamoji geba yra didžiausia. Mes negali perskaityti net didelio šrifto teksto esant skopiniam regėjimui arba atpažinti labai mažus objektus, nes fovea išsijungia.

• Kiekvienam akies kūgiui yra apie 16 lazdelių, tačiau iš kiekvienos akies į smegenis yra tik apie 1 milijonas atskirų nervų takų. Tai reiškia, kad vidutinis kelias turi nešti informaciją iš 6 kūgių ir 100 meškerių! Šis daugybės strypų išėjimų sujungimas viename signale žymiai sumažina skotopinę regėjimo skiriamąją gebą ir, nepaisant didžiulio jų skaičiaus, reiškia, kad lazdelės regėjimo aštrumas yra tik maždaug 1/20 kūgių.

• Kaip ir kūgiai, strypai yra platesni ir didesnio skersmens link tinklainės kraštų, tačiau jie taip pat suformuoti tankiai supakuotą žiedą maždaug 20° regėjimo kampu aplink duobutę. Štai kodėl naktį galime pamatyti labai silpnas žvaigždes ar šviesas, jei žiūrime į vieną pusę, o ne tiesiai į jų vietą.

Mesopinis šviesos jautrumas. Strypai stipriai veikia spalvų suvokimą esant vidutiniškai silpnam apšvietimui, maišydami arba atspalvindami vis dar aktyvių kūgių spalvų reakcijas. Tai mezopinis regėjimas paprastai pasirodo esant 0,1–10 liuksų apšvietimui, pavyzdžiui, praėjus 45 minutėms po saulėlydžio (žiūrovui lauke ir apsaugotam nuo dirbtinės šviesos).

Kadangi mezopinio regėjimo metu strypo ir kūgio išėjimai yra sujungti bendruose nervų keliuose, fotopinio šviesumo kreivė pasislenka mėlynos spalvos link, o ilgų bangų ilgio atspalviai tampa tamsesni. Ryškiai geltona, ochra ir umbra spalva susilieja į vieną pilkšvą įdegį, žalieji ir mėlyni atrodo kaip viena „grue“ (žalia mėlyna) spalva, o raudoni tampa šilta, tamsiai pilka. Tai Purkinje pamaina (pavadintas Bohemijos mokslininko, kuris jį aprašė 1825 m.) vardu, lengviausiai matomas didelėse spalvų srityse, besitęsiančiose už be lazdelės fovea regėjimo lauko. Tai gana pastebima, kai blėstančioje prieblandoje žiūrite į pažįstamą, ryškiaspalvį meno spaudinį, havajietiškus marškinius ar gėlyną, kai akys prisitaiko prie tamsos.

Esant dienos šviesai, strypų signalai yra beveik didžiausi, todėl susidaro lubų efektas, dėl kurio strypai tampa nejautrūs šviesos kontrastui. (Taip yra dėl a atsako suspaudimas strypo išėjimų, o ne fotopigmento išeikvojimui dėl šviesos.) Todėl strypo signalai išnyksta taip pat, kaip kūgio išėjimai. Ganzfeldo efektas.

Nepaisant to, strypai išlieka aktyvūs dienos šviesoje, net esant labai ryškiam apšvietimui. Jie gali paveikti spalvos išvaizdą procesu, vadinamu strypo įsibrovimas, kuri desaturina spalvas, ypač esant ilgiems ("raudoniems") bangų ilgiams, esant dideliam laukui arba periferiniam regėjimui ir esant vidutinio ar silpno apšvietimo lygiui.

The Spalvų ir regėjimo tyrimų laboratorijos UC San Diego teikia išsamią internetinę duomenų, susijusių su fotopigmentais, kūgio pagrindais, kolorimetrija ir vaizdiniais atsakais, biblioteką.

Trichromatiniai mišiniai

Prielaida, kad milijonai skirtingų spalvų gali atsirasti stimuliuojant tris skirtingus spalvų receptorius, vadinama trijų spalvų arba trichromatinė teorija spalvinio matymo, pirmą kartą pasiūlyta XVIII a. Tai yra modernumo pagrindas kolorimetrija, suvokiamų spalvų atitikčių numatymas iš fizinio šviesos ar paviršių matavimo.

The kūgio jautrumo kreivės parodyti tikimybę, kad asmuo L, M arba S kūgiai reaguos į šviesą skirtingais bangos ilgiais. Tačiau jie nepateikia labai aiškaus vaizdo apie tai, kaip kūgiai veikia kartu arba kaip protas „trianguliuoja“ iš atskirų kūgių išvesties, kad nustatytų konkrečias spalvas.

Šį paveikslėlį gauname sudarydami diagramą kūgio išėjimų proporcija konkrečios spalvos suvokime. Dėl to susidaro tiesioginis trikampis trilinijinis maišymo trikampis, kuriame yra visos įmanomos šviesos spalvos.

Bet kokia diagrama, rodanti, kaip L, M ir S Kūgiai derinami, kad sukurtų spalvų suvokimą, taip pat turi apibrėžti konkretų spalvų geometrija. Ši geometrija keičiasi priklausomai nuo to, kaip sujungiami kūgio signalai. Ryšys tarp kūgio išėjimų, išėjimų, kurie sukuria specifinį spalvos pojūtį, apskaičiavimo metodas ir spalvos „forma“ mintyse yra tos pačios problemos aspektai.

Univariancijos principas. Pagrindinė fotoreceptorių signalų savybė yra ta, kad jie atspindi šviesą kaip a kontrastas ar pasikeitimas iki nuolatinio apie 㫀 milivoltų bazinio signalo net tamsoje (iš čia ir kilęs pavadinimas tamsi srovė). Fotoreceptorių sužadinimo pokytis perduodamas kaip a daugiau arba mažiau šio pradinio signalo pasikeitimas. Šis vieno tipo fotoreceptorių atsakas į bet kokią šviesos stimuliaciją yra vadinamas univariancijos principas.

Dabar fotoizomerizacijos greitis fotopigmente priklauso nuo dviejų visiškai skirtingų šviesos dirgiklio matmenų: (1) ir į tinklainę patenkančios šviesos kiekio. arba (2)   santykinis fotopigmento jautrumas šviesos bangos ilgiui (-iams).

Dėl to fotoreceptoriaus signalo pasikeitimą gali sukelti du labai skirtingi šviesos pokyčiai. Kūgio arba strypo išėjimas mažėja kaip patenka šviesa ryškesnis arba kai šviesos dažnis gaunasi arčiau iki didžiausio jautrumo dažnio ir išėjimo dideja kaip šviesa tampa ryškesnis arba toliau nuo didžiausio jautrumo.

univariancijos principas

vienišas L kūgis reaguoja tais pačiais „daugiau“ arba „mažiau“ signalais į šviesos dažnio ar šviesos intensyvumo pokyčius

Taigi atskirų fotoreceptorių atsakas į šviesą yra dviprasmiškas (diagrama aukščiau):

• Vieno tipo kūgis negali atskirti bangos ilgio (atspalvio) pokyčių nuo spinduliavimo (intensyvumo) pokyčių.. Pakaitomis tarp vienodai ryškių „žalios“ ir „raudonos“ bangos ilgių (B) arba vieno „žalios“ šviesos bangos ilgio moduliavimas tarp ryškios ir silpnos (C), sukels identišką pavienio išėjimo pokytį L kūgis.

• Kai kurie šviesos pokyčiai nesukelia kūgio atsako. Pakaitomis tarp vienodai ryškių "mėlynos" ir "oranžinės" bangos ilgių (A), arba tarp silpnos „žalios“ ir proporcingai ryškios „raudonos“ šviesos (D), nepakeistų to vienišo produkcijos L kūgis.

Tačiau tai, ko kūgiai negali padaryti atskirai, jie gali pasiekti kaip komanda. Univariancijos principas reiškia, kad spalva turi būti apibrėžta pagal kombinuotas visų trijų kūgių tipų atsakas.

Kūgio sužadinimo erdvė. Norėdami vizualizuoti spalvą, kuriant santykius tarp atskirų L, M ir S kūgiai, jie naudojami trimatei erdvei apibrėžti. Šiame kūgio sužadinimo erdvė kiekvienas matmuo reiškia atskiras ir nepriklausomas sužadinimas arba kiekvieno tipo kūgiuose pagamintos produkcijos.

Standartinis kūgio elgsenos iliustravimo metodas yra sujungti tris kūgio atsakus, kuriuos sukuria monochromatinės šviesos nuo trumpų (390 & # 160 nm) iki ilgų (750 & # 160 nm) bangų. Tai atliekama nubrėžiant kūgio pagrindus kiekviename bangos ilgyje kaip kūgio sužadinimo erdvės taškus.

Pavyzdžiui (diagrama dešinėje), kai bangos ilgis yra 500  nm, L kūgio jautrumas yra 0,44, M yra 0,64 ir S yra 0,09. Šie trys skaičiai nurodo kombinuotą kūgio sužadinimą monochromatinei šviesai esant 500 ir 160 nm. Panašūs taškai nubraižyti visiems matomiems bangos ilgiams, jie apibrėžia lenktą kūgio sužadinimo kelią į monochromatines (maksimaliai prisotintas) šviesas, vadinamas spektro lokusas.

normalizuota kūgio sužadinimo erdvė

spektro lokusas (raudoni taškai), pavaizduoti trimis matmenimis, apibrėžtais normalizuoti kūgio pagrindai L, M ir S V yra fotopinė šviesos efektyvumo funkcija

Šioje kreivėje vis dar galime atpažinti pagrindines normalizuotos ypatybes L, M ir S kūgio pagrindai. Visi žemiau esantys bangos ilgio taškai

700 ir 160 nm yra pradžioje (0 visuose matmenyse), o tai reiškia, kad šie bangos ilgiai yra nematomi ir jie nesukelia kūgio sužadinimo. The L kūgis pasiekia didžiausią atsaką ties maždaug 565  nm M kūgis esant maždaug 540 ir 160 nm, ir S kūgis esant maždaug 445 ir 160 nm. Tačiau dabar mes matome juos dinamišku deriniu. The V* šviesumo funkcija (žalia linija diagramoje) yra suma L+M normalizuotų L ir M išvesčių, todėl sudaro įstrižainę nuo pradžios ir į L, M lėktuvas. The kontrastas tarp L ir M išėjimai (L–M) sudaro priešingą įstrižainę.

Taip pat galime rasti bet kokios sudėtingos spalvos vietą, jei žinome jos sukeliamus kūgio sužadinimus. Baltas taškas (wp), kurį sukuria vienodos energijos šviestuvas, randamas kaip bendras plotas po kiekvienu kūgiu, padalytas iš visų trijų pagrindinių sričių sumos: L = 0.44, M = 0,37 ir S = 0,19. Ekstraspektriniai „raudonos“ ir „violetinės“ mišiniai tęsiasi kaip linija tarp „raudonų“ ir „violetinių“ šviesų, naudojamų joms maišyti — diagramoje, tarp 620 nm ir 445 nm.

skaitant kūgio atsakymus į a
500 nm monochromatinė šviesa

Jei pasuktume šią diagramą, kad pažiūrėtume į ją į šoną, tai pamatytume spalvų erdvės riba geometriškai netaisyklinga. Jokia paprasta geometrinė figūra negali apibūdinti spektro lokuso. Jis sudaro apytiksliai elipsinį kontūrą žiūrint iš vienos pusės (diagrama, dešinėje), bet dviguba arba suspausta forma, kai žiūrima išilgai skaisčio įstrižainės (diagrama aukščiau). Ši dviguba forma vėl atsiranda spalvų modelių, pvz., spektro lokusuose CIELAB arba CIECAM, kontrastuojančios spalvos su baltu paviršiumi.

Ši dviguba skilties forma atsiranda todėl, kad spektro lokusas yra sulenktas 90° kampu išilgai linijos nuo pradžios iki maždaug 525  nm ("vidurinė žalia", violetinė linija diagramose viršuje ir dešinėje). Vertikali pusė, kurią sudaro visi bangos ilgiai, mažesni nei 525  nm, kurie sukuria reikšmingą S kūgio atsakas, laikosi aukštyn kaip ryklio pelekas. Likusi spektro lokuso dalis — bangos ilgiai viršija 525 nm, kur S kūgio atsakas iš tikrųjų yra lygus nuliui — yra visiškai plokščias ant L, M lėktuvas.

Dėl šio posūkio, spalvų erdvė iš prigimties yra išlenkta. Pavyzdžiui, sumaišius 575 ir 160 nm ir 475 ir 160 nm bangos ilgius tinkamomis proporcijomis, susidarys „balta“ šviesa. Todėl maišymo linija tarp jų turi eiti per achromatinį baltą tašką, bet tai galima padaryti tik su kreive (diagrama dešinėje). Be to, šios kreivės forma keičiasi, kai sumaišome skirtingas papildomų bangos ilgių poras. The kreivumas spalvingumo plokštuma, ištempta uždaro spektro lokuso viduje, taip pat geometriškai netaisyklinga.

Diagrama parodo, kaip L ir M kūgiai veikia kartu, kad nustatytų šviesumą. Šviesoms, kurių skersmuo mažesnis nei 525 ir 160 nm, šviesumas apibrėžiamas pagal spektro lokuso projekciją į L, M plokštuma (punktyrinė linija diagramoje, dešinėje). Bet jei atidėtume skaisčio suvokimą, apibrėžtą L+M tada įstrižai spalvų suvokimas yra padalintas į dvi dalis:

•  bangos ilgiais virš 525 nm, santykinio sužadinimo pokyčiai L ir M kūgiai apibrėžia spalvos atsaką S kūgiai tyli.

•  bangos ilgiais žemiau 525 nm, giminaitis L, M sužadinimas yra maždaug toks pat, kaip ir esant 525  nm (punktyrinė linija ir purpurinė linija yra lygiavertės), taigi tai yra santykinis nepriklausomo sužadinimas S kūgis, kuris apibrėžia spalvos atsaką.

Ši dviejų dalių geometrija yra fotoreceptoriaus pagrindas priešininko geometrija spalvos išvaizda.

Paskutinis pastebėjimas yra tas, kad baltas taškas nėra šviesumo funkcijoje. Tai tiesiog parodo balta nelygu ryškiai. Baltos spalvos suvokimas yra tam tikra forma spalva pojūtis, o šviesumo suvokimas yra unikalus intensyvumo sensacija. Kūgio sužadinimo erdvė reiškia, kad „ryškus“ stimulas sukuria daugiau nei du kartus „balto“ paviršiaus kūgio sužadinimas, taigi ir vizualiai „baltas“ tomis pačiomis žiūrėjimo sąlygomis visada turi mažesnį šviesumą nei vizualinis „ryškus“.

Chromatiškumo plokštuma. Pakartotinis kūgio pagrindų svoris, pavyzdžiui, padvigubinant M kūgio atsakas arba naudojant vienodo ploto arba gyventojų svertinis kūgio pagrindai, keičia santykinį matmenų ilgį, bet nekeičia iš esmės išlenktos ir netaisyklingos kūgio sužadinimo erdvės geometrijos.  

Tačiau mes gauname radikaliai skirtingą spalvų erdvę naudodami skirtingą požiūrį. Autorius ryškumo svyravimų pašalinimas skirtingų bangų ilgių, išlyginame trimačio spektro lokuso kreivumą. Tai atlieka normalizuojant pagal bendrą kūgio sužadinimą, arba padalijus sužadinimą kiekviename kūgiame iš stimuliacijos visi kūgiai:

šviesumas (B) = L + M + S

Jei padalinsime kiekvieno kūgio tipo sužadinimą (Lc, Mc ir Sc) pagal šią sumą gauname santykinė proporcija spalvos pojūčio, kurį atskirai prisideda kiekvienas iš trijų kūgių tipų. Tai yra spalvingumas spalvos:

spalvingumas (C) = L/B, M/B, S/B.

Ankstesnis pavyzdys apibūdino tik vieną šviesos bangos ilgį, todėl tiesiog susumuojame kūgio sužadinimus ties vienu „mėlynai žaliu“ bangos ilgiu:

ryškumą&lambda=500 =ـ.64 + 0.44 + 0.09
= 1.17
spalvingumas&lambda=500 =ـ.64/1.17, 0.44/1.17, 0.09/1.17
=
 
 0.54, 0.38, 0.08
 

Atkreipkite dėmesį, kad ryškumo standartas čia yra panchromatinis, nes jis apima visus tris kūgius. Mes neskirstome iš šviesumo funkcija (V), kuri yra svertinė suma L+M be S kūgiai.

kūgio sužadinimo erdvės vaizdas iš šono

Ši procedūra radikaliai transformuoja spalvų erdvę dviem būdais (diagrama dešinėje): (1) ji atjungia "raudoną" ir "violetinį" spektro lokuso galus, kurie anksčiau buvo sujungti pradinėje vietoje (nulinės reikšmės), nes jie abu yra labai „tamsūs“ atspalviai (2) jis projektuoja spektro lokusą į lygiakraštį trikampį (mėlyną), kurio kampai yra ties trimis didžiausiomis trijų kūgių reikšmėmis. Trimačio spektro lokusas buvo išlygintas į dvi dimensijas, o originali banano formos spalvų erdvė buvo transformuota į kažką panašaus į stačią trikampį. Jei apibrėžtume L, M ir S matmenys kaip atsakas kiekvienam kūgiui, palyginti su jo maksimaliu atsaku, tada linija nuo pradžios iki baltojo taško (wp) sudaro achromatinę pilką skalę.

Įprasta šį transformuoto spektro lokusą rodyti taip, kad trikampio plokštuma būtų statmena vaizdui. Šioje orientacijoje jis sudaro a trilinijinis maišymo trikampis arba a Maksvelo trikampis, po XIX a. anglų fizikas Jamesas Clerkas Maxwellas kuris pirmasis jį panaudojo.

Trilinijinis maišymo trikampis nerodo ryškumo ar lengvumo skirtumų tarp spalvų, skiriasi tik spalvingumas (atspalvis ir atspalvio grynumas). Chromatiškumas yra spalvos „spalva“, atskirta nuo jos šviesumo ar ryškumo. Dėl šios priežasties maišymo trikampio plotas, kurį uždaro išlenkto spektro lokusas (ir linija, jungianti kraštutinius trumpus ir ilgus bangos ilgius), vadinama spalvingumo diagrama.

Šis skaičius suteikia daug esminių įžvalgų apie spalvų geometrija ir verta kantriai tirti.

tritiesinis maišymosi trikampis ir spalvingumo diagrama

bet koks galimas trijų kūgio išėjimų derinys gali būti pavaizduotas kaip unikalus taškas trikampyje, fiziškai galimų spalvų diapazonas yra spektro lokuse

• Kiekvienas trikampio kampas žymi spalvą, kuri būtų suvokiama maksimaliai sužadinus vieną L, M arba S kūgis be bet koks sužadinimas kituose dviejuose kūgiuose. Trikampio kraštinės vaizduoja bendrą sužadinimą tik tarp dviejų kūgių tipų, o trečiasis neturi jokio poveikio. Bet kuri vieta trikampio viduje reiškia spalvą, kuri atsiranda dėl visų trijų tipų kūgių stimuliavimo.

• Kiekvieno kūgio mišinio proporcijos rodomos išilgai trikampio kraštinių. Pagal apibrėžimą kiekvienas trijų linijų mišinys turi sudaryti 100%, taigi mišinys, sudarytas iš 50%. S ir 38 % L (spalv a) turi būti 12 % M (atimant: 100㫊㪾 = 12). Todėl tik dvi spalvingumo reikšmės vienareikšmiškai nurodo kiekvieną spalvą spalvingumo diagramoje.

• Taškas, kai visos trys pirminės dalys sudaro proporcijas, lygias jų suvokimo svoriui, yra baltas taškas. Baltasis taškas keičia savo vietą spalvingumo diagramoje, priklausomai nuo to, kaip pasverti trys kūgio išėjimai, diagramoje jie rodomi proporcingai plotams po normalizuoto kūgio pagrindais (44%, 37%, 19%).

• Vienspalvių (vieno bangos ilgio) šviesų spalvingumas apibrėžia spektro lokusas, fiziškai įmanomų intensyviausių spalvų pėdsakas. „Raudonų“ ir „mėlynų“ mišinių linija tarp 400 nm ir 700 nm, kuri apima purpurinė ir violetinė, vadinama violetinė linija.

• As paaiškinta aukščiau, spektriniai atspalviai aukščiau bangos ilgiuose

525 ir 160 nm apibrėžiami tik santykine proporcija L ir M išėjimai yra tiesioje linijoje L/M lygiakraščio trikampio pagrindas. Atspalviai, mažesni nei 525 ir # 160 nm, gaunami maždaug pastoviu santykiu L ir M produkcijos, todėl skiriasi tik santykinis procentas S kūgio sužadinimas.

• Visi dviejų tikrų spalvų šviesos mišiniai (pvz., spalvų a ir b) apibrėžti tiesiąją maišymo linija visoje spalvingumo erdvėje. Visos spalvos, gautos sumaišius šias dvi šviesos spalvas, turi būti palei maišymo liniją.

• Atspalvio grynumas arba chroma spalva apibrėžiama kaip maišymo linijos tarp spalvos ir balto taško ilgis. Akivaizdu, kad monochromatiniai atspalviai neturi vienodo atspalvio grynumo: spektrinė "geltona" atrodo gana blyški arba balkšva, nes yra arti balto taško, o spektrinė "violetinė" turi didžiausią chromą, nes yra toli.

• Visi mišiniai, esantys už spektro lokuso ir purpurinės linijos ribų, yra kūgio proporcijos, kurių negali sukurti jokia fizinė šviesa ar paviršius. Jie fiziškai neįmanomi arba neįgyvendinamos spalvos. Ši pilka sritis rodo, kad maždaug pusė unikalių kūgio išėjimų derinių negali būti sukurtas jokiu fiziniu dirgikliu. Tai taip pat rodo, kad šios spalvos, ypač „žalia“ pirminė, atrodytų labiau prisotintos nei bet kokia spektrinė šviesa.

Tai neturi nieko bendra su šviesos grynumu: taip yra dėl kūgio pagrindų sutapimas visame spektre (ypač tarp L ir M kūgiai) ir atsitiktinį, greta esantį mišinį L, M ir S kūgiai tinklainėje. Dėl to bet kokia šviesa, kuri stimuliuoja vieną kūgį, taip pat stimuliuoja vieną ar abu likusius kūgių tipus. Mes fiziologiškai negalime matyti „grynos“ kūgio išvesties, taigi mes niekada nematome grynos pagrindinės spalvos.

• Galima sukurti labai didelius spalvų skirtumus labai nedideli kūgio išėjimų skirtumai. Pavyzdžiui, pakeitimas iš „balto“ į gryną „geltoną“ įvyksta pasikeitus L ir S Mažiau nei 20 % kūgio išvesties visi žali mišiniai gaunami pakeitus mažiau nei 30 % L ir M kūginiai išėjimai.

• Cspalviškumo atstumas tarp unikalios „žalios“ (

450 nm) yra labai didelis ir atitinka beveik visą diapazoną S kūginiai išėjimai. Dėl šios priežasties mėlynų atspalvių išvaizda ir matavimas yra jautrūs balto taško vietai ir skiriasi įvairiais būdais spalvų modeliai.

spalvų erdvė apibrėžiama kaip kūgio sužadinimai kaip visų kūgio sužadinimų dalis (ryškumas)

• A spalvos išvaizda neatskleidžia kūgio proporcijų kad jį sukūrė. Kiekviena žalia spalva M Kūgio išvestis sudaro mažiau nei 60 % visos galimos spalvos turi bent 10 % L Išveda daugumą galimų kūgio išvesties derinių, todėl gaunamas įvairus mėlynos spalvos skonis.

• Pagaliau, spalvingumo diagramos yra labai jautrios prielaidoms sukurta apie tai, kaip kūgiai susijungia arba yra sveriami suvokiant, arba kaip pasukami matmenys, kad būtų pateikta spalvingumo diagrama. Du pavyzdžiai dešinėje rodo CIE Yxy spalvingumo diagrama (viršuje), kuris ilgą laiką buvo kolorimetrijos standartas, tačiau tiksliai nenusako spalvų skirtumų (pavyzdžiui, „žalia“ padaro labiausiai prisotintą spektrinį atspalvį ir suteikia didžiausią suvokimo plotą) ir CIE 1976 UCS spalvingumo diagrama (apačioje), kurioje matavimo matmenys buvo manipuliuojami taip, kad dvimatėje diagramoje kuo tiksliau būtų atvaizduotas santykinis spektrinių atspalvių sodrumas (kaip jų atstumas nuo balto taško) ir suvokiamas skirtumas tarp dviejų panašių spalvų kaip spalvingumo atstumas tarp jų diagramoje.

10° (platus laukas) ir 2° (foveal) spalvingumo diagramos

Aukščiau pateiktoje diagramoje parodytas spalvingumo diagramos pokytis, kuris atsiranda, jei kūgio pagrindai yra pasverti taip, kad plotas po kiekviena kreive atspindėtų kūgio populiacijos 10 laipsnių tinklainės sričiai (kuri apima 6% ar daugiau S  kūgiai) arba 2° laipsnio tinklainės sritis (kuri apima mažiau nei 1 proc. S  kūgiai). Foveal svoris žymiai sumažina "mėlynos" reakcijos diapazoną ir perkelia baltą tašką beveik į L–M siena.

Naudodami spalvingumo diagramą, nepamirškite, kad ji matematiškai ir gana mechaniškai pašalino suvokiamą ryškumo efektą. Kadangi „raudonos“ arba „violetinės“ monochromatinės arba vieno bangos ilgio šviesos skaisčiai atrodo gana blankiai Palyginti su „žaliąja“ šviesa, kai visos šviesos yra vienodo spinduliavimo intensyvumo, „raudonos“ ir „violetinės“ šviesos turėtų būti žymiai padidintos galia, kad suvokimas atitiktų spalvingumo diagramą. Todėl spalvingumo diagrama tiksliai neapibrėžia, pavyzdžiui, santykinio spalvų intensyvumo suvokimo saulės spektre, kur matomi bangos ilgiai maždaug panašus spindesys.

The interaktyvi pamoka apie spalvų suvokimą Brauno universiteto kompiuterių mokslo katedroje yra java programėlė, kuri modeliuoja trijų „pagrindinių“ spalvų priedų mišinį.

Spalvų matymo apribojimai

Baigdami šį puslapį, pasvarstykime, kaip mūsų vizualinės galimybės yra pritaikytos suvokti spinduliuojančią energiją pasaulyje. Palyginę savo vizualines galimybes su kitų gyvūnų galimybėmis, galime suprasti, kokią naudą mums teikia trys kūgiai, o ne du ar keturi, ir kodėl mūsų kūgiai pritaikyti tam tikriems bangos ilgiams, o ne kitiems.

spalvingumo diagramų įvairovė

(viršuje) CIE Yxy diagrama su xyz "pirminiais elementais" pasukta taip, kad atitiktų maxwell trikampį (apačioje) CIE UCS diagramą su priskiriamu pirminiu trikampiu

Standartinės prielaidos . Daugumoje gyvūnų regėjimo tyrimų daroma prielaida, kad fotopigmento sugerties kreivės atitinka bendrą formą, pvz. Dartnall standartinė forma (dešinėje), kuri pavaizduota aplink didžiausią pigmento vertę a bangos skaičius skalė. Ši įprasta forma kyla iš stuburo opsino molekulė struktūra.

Opsino variacijos aminorūgščių seka tik perkelkite didžiausio jautrumo bangos skaičių aukštyn arba žemyn spektre, tai nekeičia pagrindinės kreivės formos, nors ji tampa šiek tiek platesnė esant ilgesniems bangų ilgiams. (Šį šablono panašumą jau matėme žmogaus fotopigmento kreivės.) Taip pat daroma prielaida, kad kiekvienoje fotoreceptorių klasėje yra tik vienos rūšies fotopigmentas ir kad univariancijos principas apibūdina fotopigmento reakciją į šviesą.

Šios trys prielaidos leidžia iš esmės suprasti gyvūnų regėjimo sistemas be kruopštaus fotopigmento ar kūgio atsako kreivių matavimo. Standartinė Dartnall forma nepakankamai apibūdina žmogaus spalvų matymą, ypač L fotopigmentas sugertis, tačiau idealizuotos kreivės yra tinkamos norint parodyti svarbius spalvų matymo apribojimus.

Monochromatinė vizija. Pradinei regėjimo formai reikia vienos receptorinės ląstelės (V). Kad būtų pasiektas maksimalus jautrumas, šis receptorius turėtų reaguoti į bangos ilgius, esančius kažkur nuo 300 & # 160 nm iki 1000 & # 160 nm spektro srityje, kur saulės spinduliavimas žemės paviršiuje yra intensyviausias.

Tokia regos sistema, kuri yra paplitusi žemesnėje stuburiniai, kodų šviesa palei a vienas šviesumo matmuo kuri gali atskirti tik šviesą nuo tamsos. Monochromatinis regėjimas gali apimti mechanizmą, skirtą šviesos pritaikymas kuri leidžia akiai veikti esant dideliems bendro apšvietimo pokyčiams ir gali aptikti judėjimą, formas, paviršiaus tekstūras ir gylį. Tačiau jis negali lengvai atskirti skleidžiamo šviesos ryškumo ir atspindėto paviršių šviesumo arba objektų iš artimų ar panašiai atspindinčių fonų. Jis taip pat negali suvokti spalvos: atspalvio pokyčiai iš „žalios“ į „raudoną“ arba „mėlyną“ bus rodomi, kai skaisčiai pasikeis iš šviesios į tamsų. Nepaisant to, visi stuburiniai gyvūnai turi bent šį pagrindinį regėjimo gebėjimą, o tai rodo, kad skaisčio kitimai yra dominuojanti vizualinė informacija galima gauti iš aplinkos.

Žmonės patiria monochromatinį regėjimą naktį, po žeme skotopinis arba tamsiai pritaikytas regėjimas, kai veikia tik vieno tipo fotoreceptorius (stypai) ir esant monochromatiniam apšvietimui, pavyzdžiui, astronomų naudojamos raudonos šviesos lempos.

vieno kūgio vizualinė sistema

Žmogaus strypų atsako kreivė, kurios didžiausias jautrumas esant 505 nm

Kadangi dalyvauja tik vienas receptorius, pagrindinis apribojimas yra susijęs su receptorių jautrumo smailėmis ir pločiu saulės spinduliuotės diapazone. Atrodo, kad dėl grynai techninių priežasčių didžiausia saulės spinduliuotė pasislenka maždaug nuo 500 ± 160 nm iki 900 nm 160 nm, priklausomai nuo to, ar spinduliuotė sumuojama bangos ilgio ar dažnio intervalais, ir matuojama kaip energija arba fotonų skaičius ir vidurdienio saulės šviesos kreivė yra gana plokščias visame šiame diapazone. Taigi saulės smailė yra prastas palyginimo kriterijus. Vietoj to galime laikyti atmosferos skaidrumo „langą“ arba minimalų šviesos filtravimą, matuojant žemės paviršiuje, o tai suteikia stabilų atskaitos sistemą.

išreikštas bangos ilgio skalėje esant didžiausiai vertei 505 nm

Pagrindinės šviesos sugerties arba sklaidos atmosferoje priežastys yra oro molekulės (įskaitant ozono sluoksnį), dulkės ar dūmai ir vandens garai. Kaip rodo diagramos dešinėje, yra ypač glaudus atitikimas tarp žmogaus regėjimo intervalo ir minimalios vandens sugerties bangos ilgiai, įskaitant skysčius ir vandens garus — ir didžiulį vandens rutuliuką, stiklakūnį, kuris išpučia akį ir yra tarp vyzdžio ir tinklainės. Žmogaus jautrumas šviesai yra šio žemiausio taško „įkalnėje“ pusėje, toliau nuo UV spinduliuotės ir šviesos lango infraraudonosios pusės link. Visi stuburiniai gyvūnai paveldėjo regėjimo pigmentus, kurie išsivystė žuvyse, o tai gali paaiškinti, kodėl mūsų pigmentai yra suderinti su šiais bangos ilgiais.

Antras galimas apribojimas yra diapazonas cheminiai fotopigmentų kitimai, pavyzdžiui, išreikštas visuose žinomuose gyvūnų fotopigmentuose. Žemiau esančiame paveikslėlyje pavaizduoti keturių didžiausio jautrumo bangos ilgiai žmogaus fotopigmentai palyginti su gyvūnų fotopigmentais, kurių jautrumas yra mažiausias ir didžiausias nuo 350   nm (kai kuriems paukščiams ir vabzdžiams) iki 630  nm (kai kurioms žuvims). Dėl to išorinės gyvūnų jautrumo šviesai ribos yra nuo 300–160 nm iki 800–160 nm. Žmogaus regėjimas yra diapazono, kurį kiti gyvūnai rado naudingu, viduryje.

žmogaus regos pigmentai žinomų gyvūnų regos pigmentų ribose

Trečias apribojimas yra susijęs su span vizualinio pigmento jautrumo, nes jautrumo kreivės turi sutapti, kad susidarytų spalvos „trikampiai“. Dėl Dartnall standartinė forma esant 50 % absorbcijai, tai reiškia, kad atstumas (smailės ir smailės) yra maždaug 100  nm. Jei įtrauktume „uodegos“ atsakymus bet kuriame spektro gale, trijų kūgių sistema galėtų apimti maždaug 400 ir 160 nm bangos ilgio diapazoną.

Ketvirtasis ir paskutinis apribojimas yra subtilesnis, bet ne mažiau svarbus: vengti nenaudingos ar kenksmingos spinduliuotės.

• Esant bangos ilgiams, mažesniems nei 500  nm (prie UV spindulių), elektromagnetinė energija tampa pakankamai stipri, kad sunaikintų fotopigmento molekules ir maždaug per dešimtmetį pageltonuotų akies lęšiukas. Daugelis paukščių ir vabzdžių turi receptorius, jautrius UV bangų ilgiams, tačiau šių gyvūnų gyvenimo trukmė yra palyginti trumpa ir miršta, kol UV žala tampa reikšminga. Priešingai, stambūs žinduoliai gyvena ilgiau ir sukaupia didesnį UV spindulių poveikį, todėl jų akys turi prisitaikyti, kad išfiltruotų arba kompensuotų žalingą UV šviesos poveikį. Žmonėms šios adaptacijos apima nuolatinis regeneravimas receptorių ląstelių ir prereceptorinis filtravimas lęšio ir geltonosios dėmės pigmento UV spindulių.

• Kitas kraštutinumas – bangos ilgiai, viršijantys 800  nm, yra šiluma, kuri yra mažiau informatyvi apie dienos šviesos objektų požymius: ji yra blankesnė už trumpesnius bangos ilgius, yra stipriai sugeriama skysto vandens ar vandens garų ir neturi niuansų spektro svyravimų. gali būti interpretuojama kaip spalva. Žinduolių regos sistemos jautrumas šilumai turėtų būti apsaugotas nuo paties gyvūno kūno šilumos, kai bangos ilgis yra ilgesnis nei 1400 ir 160 nm, ir nuo labai ilgų fotopigmentinių molekulių (arba dirbtinių dažų), reikalingų spinduliuotei, kurios bangos ilgis yra nuo 800 ir 160 nm iki 1400 nm. Yra žinoma, kad #160 nm lengvai oksiduojasi arba suyra. Šios komplikacijos ilga bangos energijai sukelia daugiau problemų, nei ji yra verta.

Taigi atrodo, kad taip gyvūnų regėjimas yra ribotas esant kraštutiniams bangos ilgiams tiek, kiek jį įtvirtina spindesio smailė arba paveldėtas fotopigmento galimybių spektras.

Dichromatinė vizija. Kaip gyvūnai naudoja šį ribotą šviesos diapazoną? Daugelis žinduoliai yra įrengta dviejų kūgių fotopinė vizualinė sistema: vienas kūgis pasislinkęs į „geltonai žalią“ bangos ilgį, kitas – link „mėlyno“ spektro galo, o dvi jautrumo kreivės „žaliajame“ viduryje iš esmės sutampa. Šie Y ir B kūgiai sudaro tai, ką Johnas Mollonas vadina sena spalvų sistema. Jie leidžia akims atskirti šviesą, sklindančią ilguoju ir trumpu bangos ilgiu.

šviesa vandens sugerties spektre

žmogaus šviesos efektyvumas
ir gryno vandens perdavimo kreivė pagal gylį

Dviejų kūgių sistema gali atskirti bangos ilgio skirtumus modelius nuo bendro skaisčio, o tai reiškia atspalvis gali būti suvokiamas atskirai nuo šviesumo. Veiksmingas būdas tai padaryti yra sujungti du kūgio atsakai nustatyti ryškumo dydį, bet į skirtumas arba atimkite kūgio išvestis, kad apibrėžtumėte atspalvių kontrastą (diagrama dešinėje). Tai yra, suma Y+B sukuria „superkūgį“, kuris turi tokį patį vienareikšmį atsaką į atspalvį kaip ir V kūgis, o skirtumas Y–B prieštarauja stimuliacijai priešinguose šviesos spektro galuose.

Skirtumo išvestis vadinama an priešininko kodavimas atskirų kūgio išėjimų. Sunku pervertinti oponentų atsakymų svarba spalvinio matymo srityje, pradedant oponento matmenimis, svarbiais atspalvių pojūčiui, bet įskaitant daugybę kitų kontrasto mechanizmų, aptartų vėlesnis puslapis.

Primatai išlaikė šios žinduolių vizijos stuburą kaip y/b priešininko funkcija (diagrama, žemiau). Ši priešininko funkcija sukurta iš dviejų atskirų kūginių sistemų išėjimų, kurioms reikalinga bimodalinė forma bendrame vaizdiniame atsake, o jautrumo smailės trumpajame ir ilgajame bangos ilgiuose (diagrama dešinėje). Šios funkcijos „baltasis“ taškas, kuriame Y (L+M) ir B išėjimai yra vienodi, yra maždaug nuo 485 iki 495  nm ("žydra"). Kaip „geltonas“ taškas, žymintis vienodus išėjimus iš L ir M kūgio jautrumo kreivės, ši žydra "balta" žymi vienodų išėjimų tašką Y ir B spalvų receptoriai. Vėlgi, kaip „geltona“, „žydra“ šviesa turi santykinai žemą atspalvio grynumas ir atspalvio stiprumas palyginti su „mėlynojo“ arba „raudonojo“ spektro kraštutinumais. Tačiau skirtingai nei „geltona“, „žalsvai mėlyna“ yra vizualiai blankesnė už „geltonai žalią“ atsako piką. V kūgis, nes S kūgiai reikšmingai neprisideda prie skaisčio suvokimo.

žmogaus y/b oponento (kontrasto) funkcija su didžiausiu jautrumu ties 445 ir 560 nm, baltu tašku ties 495 nm ir geltonosios dėmės maskavimu "mėlyna" reakcija

Šis kontrastas tarp trumpo ir ilgo bangos ilgio šviesos išlieka žmogaus spalvų regėjime šiltos/vėsios spalvos kontrastas. Tai yra bendriausia chromatinis kontrastas spalvų suvokimui, ir atrodo, kad tai daro didelę įtaką vystymuisi ir naudojimui spalvų terminai beveik visomis kalbomis.

Kas lemia dviejų smailių jautrumo vietą? J. Lythgoe ir J. Partridge pademonstravo, kad dviejų kūgių vizualinė sistema, pritaikyta prie miško buveinių žalių lapų, šakelių ir rudo dirvožemio paklotės, gauna didžiausią rezultatą. chromatinės kontrastas, kai didžiausias jautrumas yra tarp 420 nm iki 450 nm (B) ir 510 nm iki 580 nm (Y). Šie diapazonai apima aukščiau pateiktą primatų y/b priešininko funkcijos jautrumą ir miško buveinėse išsivysčiusius primatus.

Metamerizmas & Daltonizmas. Yra du svarbūs regėjimo sistemos apribojimai, pagrįsti dviem iš dalies persidengiančiais jautrumo kreivėmis. Pirmasis yra tai, kad labai skirtingi šviesos bangų ilgių pasiskirstymai bus suvokiami kaip ta pati spalva, ir tai įvyksta tarp chromatinių („spalvotų“) ir achromatinių („baltų“) spalvų pojūčių. Ši problema vadinama metamerizmas. Nevienodi spektriniai pasiskirstymai, sukeliantys vienodą spalvų pojūtį, vadinami metamerai. Dviejų kūgių sistema yra ypač jautri metamerinėms painiavoms.

Metamerai atsiranda visada, kai du kūgiai stimuliuojami tomis pačiomis santykinėmis proporcijomis. Ryškiausi pavyzdžiai yra spalvos, suvokiamos kaip baltos, kai kūgio stimuliacija yra 50:50. Kaip ir spektrinio atspindžio kreivės Žemiau parodyta, kad tai gali atsirasti atspindžio modeliuose, kurie atrodo tokie pat skirtingi kaip pilka, žalia ar rausvai trispalvio regėjimo atveju.

baltos (arba pilkos) metamerai dviejų kūgių vaizdinėje sistemoje

pilkos (viršuje), rausvai (viduryje) arba žalios (apačios) spektrinės atspindžio kreivės atrodo neatskiriamos dviejų kūgių vizualinėje sistemoje

Lygiagrečios problemos atsiranda, kai dėl paviršiaus spalvų skirtumų kūgiuose susidaro panašios proporcingos reakcijos, pvz., tarp žalios ir raudonos arba violetinės ir mėlynos spalvos, arba kai apšvietimas keičia spalvą nekeičiant proporcingų kūgių atsakų. Tai labai išplečia galimas metamerines painiavas.

Šios problemos apibūdina žmogaus dvispalvį regėjimą arba daltonizmas kurioje paprastai arba L arba M kūgių nėra. Šie žmonės kasdieniame pasaulyje mato neįprastai daug medžiagų metamerų, o dideli spalvų skirtumai jiems dažnai atrodo gana subtilūs. Dichromatus lengvai supainioja geltonos ir rudos spalvos arba mėlynos žalios ir violetinės spalvos, ypač panašaus šviesumo paviršiuose. Geltona praranda savo būdingą šviesumą ir dažniausiai mato achromatinę arba „baltą“ spalvą spektre, esančiame „žydros spalvos“ balanso taške tarp 490 nm iki 500 nm.

Antrasis dviejų kūgių sistemos apribojimas yra suvokimas prisotinimas arba atspalvio intensyvumo negalima lengvai atskirti nuo šviesumo. Yra tik du galimi dviejų kūgių išėjimų deriniai: juos sudedant, kad būtų apibrėžtas ryškumas, arba kontrastuojant, kad būtų apibrėžtas atspalvis. Nėra trečiojo derinio, kuris vienareikšmiškai apibrėžtų sodrumą.

Nepaisant to, kai kurie tyrimai rodo, kad žmogaus dichromatai mato prisotinimo skirtumus, ypač spektro galuose, tačiau tik perpus mažesnio ryškumo nei trichromatai. Tam tikriausiai naudoja vizualinė sistema lengvumo kontrastas įvertinti chromą, lyginant paviršiaus šviesumą su ryškiausio matomo paviršiaus šviesumu. Procesas vadinamas lengvumo indukcija atlieka šį kontrasto sprendimą žmogaus trichromatiniame regėjime. Taip matome skirtumą achromatiniame paviršiuje tarp a tamsus (pilka) spalva ir a silpnai apšviesta (balta) spalva nuo raudonos iki geltonai žalios paviršiaus spalvos, kur S Kūgio atsakas gali būti lygus nuliui, dėl to paties kontrasto atsiranda paviršių tamsus (ruda), o ne silpnai apšviesta (oranžinė). (Tai išsamiau paaiškinta skyriuje nesočiųjų spalvų zonos.)

atskiriant šviesumą nuo atspalvių atsakų dviem kūgiais

apibrėžiamas kaip suma ir skirtumas
iš L ir M išėjimų

bimodalinis žmogaus regos atsakas

remiantis Smith & Pokorny
normalizuoti kūgio pagrindai

Dviejų kūgių sistema atrodo optimaliai apibrėžta, kad būtų suteikta nauja funkcija — chromatinė adaptacija į pamainas dienos šviesos fazės natūralios šviesos, nuo šiek tiek mėlynos, vėsios vidurdienio šviesos iki rausvos, šiltos saulėlydžio šviesos. Šie apšvietimo pokyčiai žymiai pakeičia matomą paviršiaus spalvų atspalvį: saulėlydžio metu baltas paviršius pasirodys geltonas arba oranžinis. Žmogaus trichromatuose ir dichromatuose atskirų kūgių jautrumą galima reguliuoti, kad padidėtų B atsaką, kad kompensuotų sumažėjusią „mėlyną“ šviesą ir sumažintų Y (trichromatinė L+M).

Tačiau spalvų suvokimą dichromatuose labai veikia skaisčio kontrastas — dichromatai suvokia, kad šviesos spalvos tampa raudonesnės, kai jos blanksta. Tai eina priešinga kryptimi nei kompensacinis padidėjęs jautrumas Y receptorius ir tikriausiai apsunkina šiltų paviršiaus spalvų suvokimą, kai pasikeičia apšvietimo intensyvumas arba spalvingumas.

Trichromatinė vizija. Galiausiai, viskas primatai Beždžionės, beždžionės ir žmonės įgijo antrą kontrastingų receptorių ląstelių rinkinį: L ir M kūgiai, kurie išsivystė dėl žinduolių genetinio pakitimo Y kūgis.

Yra tik nedidelis skirtumas tarp L ir M  kūgių molekulinė struktūra ir persidengiantis spektras absorbcijos kreivės, bet pakanka sukurti tai, ką Mollonas vadina nauja spalvų sistema. Tai apibrėžia atspalvių kontrastus tarp vidutinio bangos ilgio („žalios“) šviesos ir ilgosios bangos („raudonos“) šviesos. Šios ląstelės taip pat yra susietos kontrasto arba priešininko ryšiu, kuris apibrėžia r/g priešininko funkcija.

antroji dviejų kūgių vizualinė sistema

žmogaus r/g oponento (kontrasto) funkcija su didžiausiu jautrumu ties 530 ir 610 nm, baltu tašku ties 575 nm ir geltonosios dėmės maskavimu "mėlyna" reakcija

Pagrindinis trichromatijos pranašumas yra tas, kad ji sukuria a unikalus derinys kūgio atsakų kiekvienam spektrinės bangos ilgiui ir nedviprasmiškas atspalvių suvokimas. Tai pagerina objektų atpažinimą, kai paviršiai yra panašaus šviesumo arba atsitiktinai šešėliai, pavyzdžiui, po lapija. Tai taip pat žymiai pagerina galimybę atskirti šviesos spalvą nuo paviršių spalvos, nes taip pat sumažėja apšvietimo metamerizmas spalvos pastovumas yra labai patobulintas.

spektrinis kontrastas tarp
tiesioginiai saulės spinduliai ir netiesioginiai
(mėlynas dangus) šviesa

(iš Wyszecki & Stiles, 1982)

Antras svarbus trichromatinis pranašumas yra tas, kad jis sumažina metamerines spalvas į įvairių skonių pilką aplink baltą tašką ir į blyškią mėlyną ir violetinę spalvą (diagrama dešinėje). Dėl to fizinių metamerinių atitikmenų skaičius radikaliai sumažėja, kaip sužinojo kiekvienas, kuris bandė derinti namų dažų spalvas. Tiesą sakant, neskaitant trivialių variantų, yra ne galimi metameriniai spinduliuotės profiliai esant vienodos energijos "baltos" šviesos šaltiniui bet kokiai spalvoms esant vidutinio ar didelio sodrumo. Tiesą sakant, prisotinimas yra tam tikras suvokimo pasitikėjimas atspalvis tiksliai simbolizuoja spektrinę kompoziciją spalvos.

Netoli pilkos spalvos, be to, kad sukuria labai daug metamerinių paviršiaus spalvų, taip pat yra labiausiai jautrios spalvos pokyčiams atimtinis mišinys su šviesos šaltinio spalva — pakeiskite šviesos spinduliavimo profilį, o paviršiaus spalva taip pat pasikeičia. Metamerai, kurie dažnai atrodo identiški vidurdienį dienos šviesoje išsklaidyti į vizualiai skirtingas spalvas vėlyvos popietės šviesoje (arba vidinėje kaitrinėje šviesoje), kai baltas taškas pasislenka iš mėlynos į geltoną, o ši spalvingumo sklaida paprastai pailgėja raudonos ir žalios spalvos kryptimi, kurią išskiria r/g kontrastas (diagrama dešinėje). Tai ypač aktuali automobilių gamintojams, kurie turi rinktis skirtingas plastiko, audinio ir dažų medžiagas, kad spalvos atitiktų ir vienodų spalvų pokyčiai būtų skirtingi. natūralios šviesos fazės.

metamerinių spalvų spalvingumas šviesiuose mišiniuose

ir šviesos sklaidos
pasislinkę achromatiniai metamerai (iš Wyszecki & Stiles, 1982)

Kas paaiškina R/g priešininko balanso arba „baltojo“ taško vietą maždaug 575  nm („geltona“)? Tai yra apytikslė abiejų spektro kryptis spalvingumo poslinkiai natūralioje dienos šviesoje ir apytikslį atspalvį priešreceptoriniai filtrai. Dėl to saulės šviesos kampas keičiasi nuo ryto iki vėlyvos popietės ir palaipsniui objektyvo patamsėjimas per visą amžių nesukelia jokių pastebimų r/g kontrasto pokyčių, taigi ir spalvų pokyčių, kurių negalėtų susidoroti pritaikius y/b balansą. Tuo metu, kai saulės šviesa įgauna auksinę arba sodriai geltoną spalvą, ji pradėjo slinkti nuo y/b ašies raudonos spalvos link: tada r/g balansas užfiksuoja pasikeitimą, o paviršiaus spalvos parodo šviesos atspalvį.

Kitas intriguojantis šio „geltono“ balanso taško paaiškinimas yra 1270 spalvų pavyzdžių atspindžio kreivėse iš Munsell spalvų knyga. Kreivės dešinėje rodo 10 vienodo sodrumo ir vertės spalvų, vienodai išdėstytų aplink atspalvio apskritimą. Atrodo, kad visos kreivės linksta mažame regione, kurio centras yra 575  nm, o tai reiškia, kad lyginamoji informacija apie atspindžio kreives tuo metu yra minimali.

Šis r/g balanso taškas nejautrus spalvingumui dėl tos pačios priežasties, dėl kurios svirtis nėra išbalansuota dėl svorio, uždėto virš atramos taško. Įdėjus „geltoną“ balanso tašką minimalaus atspindžio informacijos zonoje, spalvų matymas tampa maksimaliai jautrus santykiniams „žalios“ ir „raudonos“ paviršiaus spalvų pokyčiams, o atspalvių skiriamoji geba patenka į „raudoną“ spektro galą, kur S kūgiai nepateikia atsakymo, nes santykinė dalis L ir M atsakymas.

Kodėl ne 4 ar daugiau kūgių? Galutinis klausimas yra: kodėl mes neturime keturių ar daugiau kūgių? Kodėl sustoti tik su trimis?

Standartinių Munsell atspalvių pavyzdžių atspindžio kreivės esant pastoviam šviesumui ir sodrumui

Galime atmesti galimybę, kad kliūtis yra naujų fotopigmentų evoliucija. Molekulinė genetika nustatė 10 žmogaus variantų L ir M fotopigmentai, sukuriantys du panašių didžiausių atsakymų grupes maždaug 530 nm ir 555 nm (dešinėje). Patinus taip pat dalija maždaug 50/50 dėl vienos aminorūgšties polimorfizmo (serinas – alaninas), kuris pakeičia didžiausią jautrumą 5 iš šių variantų, įskaitant normalų patiną. L fotopigmentas, maždaug 4 nm. Galiausiai apie 50% patelių genetiškai įmanoma išreikšti ketvirtą "raudoną" fotopigmentą o kai kurie asmenys turi tik vieno tipo genus L ir M fotopigmentas, o kiti turi kelias (skirtingas) versijas. Daugelis šių derinių gali reikšmingai paveikti trichromatines reakcijas arba priežastis daltonizmas. Tačiau vis dar manoma, kad kūgiuose yra tik vienos rūšies fotopigmentas arba kūgiai su chemiškai panašiais fotopigmentais, išeinančiais į bendrus nervų takus. Taigi, kūgiai ir nervų takai yra pagrindiniai trichromatinės regos vienetaio ne fotopigmentai.

Yra dvylika unikalių būdų, kaip susumuoti arba kontrastuoti tris kūgio išėjimus, kad būtų galima apibrėžti atspalvį: mūsų vizija naudoja šeši kontrastai, pridėjus vieną skaisčio sumą. Tam reikalingas unikalus nervų kelias septyniems skirtingiems signalams, panašiems išėjimams keturių kūgių sistemoje reikėtų mažiausiai 15 kontrasto ir skaisčio takų.

Nuo akies iki smegenų yra maždaug vienas milijonas nervų takų, o kiekvienas traktas neša informaciją iš maždaug šešių kūgių ir 100 strypų. Tai rodo, kad nervų keliai yra išteklius, kurį reikia tausoti. Keturių kanalų chromatinė sistema padvigubintų šią apkrovą, smarkiai sumažindama tinklainės informacijos detalumą arba padidindama nervinį apdorojimą tinklainėje ir pralaidumą regos nerve.

Evoliucija galėtų pasiekti sudėtingesnę regėjimo sistemą, tačiau tam prireiktų modifikuoti regimąją žievę, kuri gautų ir interpretuotų tris kūgio išėjimus, pridėjus ketvirtą kūgį, reikštų ir smegenų pertvarkymą. Šios išlaidos gerokai viršija bet kokį prisitaikymo pranašumą, kurį galėtų sukurti keturi kūgiai.

Kodėl 3 netinkamai išdėstyti kūgiai? Evoliuciniai svarstymai veda prie pagrindinio klausimo: yra spalva iš tikrųjų ką mūsų regėjimo sistema yra pritaikyta suvokti? Žvelgiant iš dizaino perspektyvos, įdomiausias klausimas yra ne kodėl turime tris, o ne keturis kūgius, o kodėl trys kūgio pagrindai yra taip netolygiai išdėstyti spektre ir nevienodai vaizduojami (63 proc. L, 31% M ir 6 % S) tinklainėje. Mūsų jautrumas skirtumams spalva (atspalvis ir sodrumas) iš esmės pagerėtų, o mūsų matomas spektras žymiai išsiplėstų, jei kūgio jautrumo kreivės būtų tolygiau išdėstytos ir tinklainės kūgio proporcijos būtų geriau subalansuotos.

daugkartinis L ir M fotopigmentai, nustatyti žmogaus tinklainėje

kreivės pagal Backhaus, Kliegl & Werner (1998) didžiausių bangų ilgių iš Merbs & Nathans (1992) linijos jungia serino/alanino polimorfizmus

Atsakymas pasirodo svarbiame optinis problema, kylanti, kai didelė akis tampa jautri plačiam spektro diapazonui: chromatinė aberacija. Kai šviesa praeina pro objektyvą, „mėlynos“ bangos ilgiai lūžta (sulenkiami) stipriau nei „raudoni“ bangos ilgiai, todėl „mėlynas“ vaizdas sufokusuojamas tam tikrame taške. Priešais "raudonas" vaizdas (schema dešinėje). Dėl to sufokusuotame vaizde atsiranda persidengiančių, neryškių spalvų kraštų, ypač aplink sudėtingų šviesių ir tamsių raštų kraštus, pvz., šakas ir lapus, matomus prieš dangų (dešinėje). Chromatinė aberacija labai pablogina regėjimo aštrumą, kaip ir susijusi optinė problema, sferinė aberacija, kurią sukelia kiek apvali ragenos išorė.

Pagaminti optiniai instrumentai šią problemą išsprendžia lęšių sumuštiniu, kurį sudaro paprasčiausias išgaubtas ir įgaubtas dubletas, vienas panaikinantis kito chromatinę aberaciją. Gyvūnų lęšiai visada yra išgaubti (išsipūtę), o achromatiniam dubletui reikalingas gana didelis židinio nuotolis (proporcingai daug ilgesnis už akies skersmenį), todėl didelėje akyje dubleto sprendimas nėra įmanomas. Tačiau norint sufokusuoti „raudonųjų“ bangų ilgius, reikia mažiau optinio lenkimo, o tai reiškia „geltonai“ šviesai reikia ne tokios tikslios optikos, ypač ryškioje dienos šviesoje, kai akies diafragma yra maža, palyginti su židinio nuotoliu, o akis iš esmės tampa „smeigtuku“.

Evolution chromatinę aberaciją sprendė ne su sudėtingais lęšiais, o su keliomis naujomis adaptacijomis, kai kurios iš jų yra unikalios, iš esmės sumažinti „mėlynųjų“ ir „violetinių“ bangų ilgių poveikį duobėje ir akyje kaip visumoje:

• Ragena, kurios centre yra sferinė, o ne aplink perimetrą, sferinė aberacija kraštuose.

• A ragenos, lęšiuko ir akies skersmuo (židinio nuotolis), sukuriantys tiksliausią vaizdą „geltonos spalvos“ bangos ilgiuose, kur optiniai reikalavimai yra ne tokie ekstremalūs.

• The prereceptorinis filtravimas lęšyje ir geltonosios dėmės pigmente bei geltoname balinto fotopigmento atspalvyje, kurie kartu išfiltruoja daugiau nei pusę „mėlynos“ ir „violetinės“ šviesos žemiau 470  nm.

• A stiprus krypties jautrumas apšviesti kritimą ant duobės ( Stiles Crawford efektas), sukurtas dėl vienodo fotopigmento išsidėstymo išorinių segmentų diskuose, todėl fotopigmentas ne taip stipriai reaguoja į šviesą, sklindančią iš šono, kuri daugiausia yra išsklaidyta „mėlynųjų“ bangų ilgiais.

• Didžiulė gyventojų (maždaug 94 %) L ir M receptoriai ir nedidelis atstumas tarp jų jautrumo smailių, o tai riboja tikslaus fokusavimo reikalavimą iki „geltonai žalių“ bangų ilgių.

• A retas pavaizdavimas pagal S receptorių akyje (6 % visų), o tai žymiai sumažina jų indėlį į erdvinį kontrastą ir beveik visiškai pašalina S kūgiai iš duobės, kur labai svarbus ryškus fokusavimas.

• Šviesumo (kontrasto) informacijos ir spalvų informacijos atskyrimas į atskirus neuroninius kanalus, siekiant sumažinti spalvų poveikį kontrasto kokybei.

• Neuroninis signalų filtravimas prie L ir M kūgių viduje fovea kuri slopina spalvų informaciją detaliose, kontrastingose ​​tekstūrose.

• Neuroninis filtravimas aukštesnis regėjimo sistemoje, kad pašalintų chromatinę aberaciją iš sąmoningos regėjimo patirties ir kuris (po tam tikro koregavimo laikotarpio) netgi gali pašalinti susiliejimą, kurį dirbtinai sukelia iškraipančios prizmės ar akiniai.

Šios daugybės pritaikymų dėka fovea yra ypač efektyvi kraštutinė diskriminacija, net esant dideliems šviesos ir tamsos kontrastams, jie taip pat padidina vaizdo aiškumą, kai akys yra stereoskopiškai sujungtos, o tai labai pagerina gylio suvokimą.

Chromatinės aberacijos sumažinimas turi didelę naudą šiuolaikiniams žmonėms, nes leidžia aiškiai atpažinti raštą, kurio mums reikia norint skaityti tekstą, arba aštrų gylio suvokimą, būtiną norint nusitaikyti ginklus ar sugauti grobį. Bet kaip su ankstyvaisiais primatais? Tai buvo mažo kūno medžių gyventojai, turėję „perskaityti“ erdvėje susipynusių medžių galūnių kontūrus ir spręsti, kiek toli reikia nušokti, kad „pagautų“ pabėgimo šaką ar kabančio maisto šakelę. Šią savybę galite pamatyti nuostabiame bebaimyje, su kuriuo visi primatai veržiasi ir šokinėja dideliais atstumais tarp aukštai virš žemės esančių medžių šakų, kur vienas neteisingas sprendimas gali sukelti suluošinantį sužalojimą arba mirtį. Tai yra statymai, kuriuos evoliucija gali užkliūti.

Stiprus selektyvus spaudimas siekiant regėjimo aštrumo ir selektyvaus spaudimo dėl spalvų diskriminacijos trūkumas yra nedidelis trūkumas: daltonizmas. Kadangi genai tiek L ir M fotopigmentai yra vienas šalia kito X chromosomoje, todėl, kad XY vyrams nepasikartoja opsino genai, dažnai keičiasi L ir MFotopigmentai, dėl kurių jie yra chemiškai panašūs arba identiški, ir gali panaikinti 25  nm atstumą tarp jų. Rezultatas yra įvairių formų dichromatija kuriomis serga apie 5 % gyventojų, beveik visi vyrai.

Šį „raudonai žalią daltoniškumą“ sukelia arba dingimas L  kūgiai (protanopija, 2% vyrų) arba M  kūgiai (deuteranopija6 % vyrų). (Trūkumas S kūgiai arba tritanopija pasitaiko mažiau nei 0,01 % gyventojų.) Šios būklės gali būti diagnozuojamos naudojant labai paprastus suvokimo testus, tokius kaip Ishihara spalvos diskai. Stebėtina, kad daugelis vyrų neatranda (nepasakojama), kad yra daltonikai iki paauglystės, o tai dar kartą aiškiai rodo, kad atspalvių diskriminacija nėra būtina daugeliui gyvenimo užduočių. (Daugiau apie spalvų matymo trūkumus žr šitas puslapis.)

chromatinė aberacija paprastame objektyve

sufokusuotos „raudona“ ir „žalia“ šviesa
gerokai atsilieka nuo „mėlynos“ šviesos
 

chromatinė aberacija ir gyvenimas tarp medžių

Šiuo metu populiarus evoliucinis paaiškinimas L–M diskriminacija yra ta, kad ji padeda aptikti raudonus vaisius tarp žalių lapų, hipotezė „vyšnios lapuose“ (nuotraukos dešinėje). Tačiau tai taip pat gali būti interpretuojama kaip chromatinis kontrastas, skirtas sumažinti chromatinės aberacijos poveikį aplink geltonos spalvos balanso tašką, kad raudona ir žalia spalvos patamsėtų vienodai aplink geltoną židinį.

Kraštų aptikimas ir gylio suvokimas, pagrįstas šviesos ir tamsos modeliais, evoliuciniu požiūriu buvo svarbesnis už visas problemas, susijusias su atspalvių diskriminacija, ir būtent nuo šių vizualinių dirgiklių iš tikrųjų priklauso kultūra, socialinis sutarimas ir bendravimas. Iškalbinga iliustracija pateikiama judriausių žmogaus smegenų sričių žemėlapyje: integruojantys ryšiai tarp regėjimo ir kalbos sričių.

judriausių žmogaus smegenų sričių žemėlapis

po Hagmann P, Cammoun L, Gigandet X, Meuli R, Honey CJ ir kt. (2008 m.)

Manome, kad šis kraštas ir raštas yra būtinas mūsų mene ir dokumentuose: ofortuose, medžio raižiniuose, vienspalviuose skalbiniuose ir piešiniuose anglimi arba rašikliu, spausdintu tekstu, audinių raštais ir augaliniais pynimais ir visais menais, kurie visiškai kreipia dėmesį į vienspalvį akių suvokimą. modelis ir linija. Čia taip pat nėra paprastų piešinių iš paprastų įrankių. Net ir naudojant visas mūsų spausdinimo ir atkūrimo technologijas, tekstuose ir inžineriniuose brėžiniuose vis tiek nėra įvairių spalvų, kad būtų pagerintas dokumento įskaitomumas ir aiškinamumas.

Kaip mes sakome: „matyti“ reiškia „suprasti“, o suprasti – tai matyti aišku, ne spalvingai.

Pagrindinė visų šviečiančių, chromatinių ir kolorimetrinių dalykų nuoroda yra Spalvų mokslas: sąvokos ir metodai, kiekybiniai duomenys ir formulėæ (2-asis leidimas) pateikė Günter Wyszecki ir W.S. Stiles (John Wiley: 1982), beveik enciklopedinis, bet rodo savo amžių. Geriausia mano matyta spalvinio matymo apžvalga – kompaktiška, informatyvi ir naujausia, tačiau pabrėžianti pagrindinius suvokimo procesus ir kolorimetriją — Spalvų mokslas (2-as leidimas) redagavo Stevenas Shevellas (Amerikos optinė draugija, 2003). Esu ypač atsakingas į eksperimentinių metodų ir įrodymų apžvalgą Human Color Vision (2-asis leidimas) Peter Kaiser ir Robert Boynton (Amerikos optinė draugija, 1994). Peteris Kaiseris taip pat sukūrė aiškią svetainę Regėjimo džiaugsmai. Spalvų matymas: skirtingų disciplinų perspektyvos (de Grutyer, 1998), redagavo Werner Backhaus, Reinhold Kliegl ir John Werner, yra įvairių įdomių skyrių, įskaitant senstančių Monet akių tyrimą.

Pirmoji spalvų ir spalvų matymo apžvalga, susijusi su spausdinimu, fotografija ir analoginiu vaizdo įrašu Spalvų atkūrimas (6 leidimas) pateikė R.W.G. Hunt (John Wiley: 2004). Spalvoto vaizdo mokslo įvadas Hsien-Che Lee (Cambridge University Press: 2005) iš tikrųjų yra nuodugni spalvų temų, susijusių su spalvoto vaizdo gavimo technologijomis, įskaitant skaitmeninį vaizdavimą, diskusija. Tekstas, kurio aktualija panaši į Hunto, bet ne tokia formali teorija Billmeyerio ir Saltzmano spalvų technologijos principai (3 leidimas) Roy S. Berns (Wiley Interscience: 2000).

Matyti šviesą: optika gamtoje, fotografija, spalvos, regėjimas ir holografija Davidas Falkas, Dieteris Brillas ir #038 Davidas Storkas (John Wiley: 1986) yra eklektiškas, bet labai pragmatiškas ir gerai iliustruotas beveik visų žinomų spalvų reiškinių, susijusių su šiuolaikinėmis vaizdo technologijomis, apžvalga. Spalva mokslui, menui ir technologijoms redagavo Kurt Nassau (Šiaurės Olandija: 1997), yra įvairių gana neįprastų spalvų skyrelių, tokių kaip „Penkiolika spalvų priežasčių“, „Spalva abstrakčioje tapyboje“, „Organiniai ir neorganiniai pigmentai“ ir „Biologiniai ir terapiniai“ Šviesos poveikis“.


Įeikite į akis

„The-Eye“ yra ne pelno siekianti, bendruomenės sukurta platforma, skirta bet kokių duomenų archyvavimui ir ilgalaikiam išsaugojimui, įskaitant, bet jokiu būdu neapsiribojant. svetainės, knygos, žaidimai, programinė įranga, vaizdo įrašai, garsas, kitos skaitmeninės obscura ir idėjos.

The-eye.eu, kaip atviras katalogas, leidžia pateikti didelius duomenų gabalus atgal bendruomenei, kuri padeda juos rasti ir pateikti.

Šiuo metu talpiname įvairius didelio masto duomenų rinkinius, kuriuose yra milijonai failų 140 TB duomenų ir čia galite peržiūrėti mūsų realaus laiko pralaidumo statistiką.

Gyvenimas be žinios apie savo praeities istoriją, kilmę ir kultūrą yra kaip medis be šaknų. Internetas yra pasaulinė platforma dalytis informacija. Tai bendrų interesų bendruomenė.

Mūsų „The Eye“ misija yra išsaugoti skaitmeninės istorijos dalis. Esame skaitmeninės bibliotekininkės.

„The-Eye“ gimė 2017 m. balandžio mėn., prasidėjęs kaip šalutinis projektas, teikiantis viešąjį šaltinį įvairioms kolekcijoms, daug mažesnėms nei šiandien.

2020 m. pabaigoje kiekvieną mėnesį matome daugiau nei 300 milijonų užklausų, kurios sudaro daugiau nei 1000 TB ir daugiau turinio, aptarnaujamo milijonams unikalių lankytojų

Mokame 650 USD per mėnesį, kad padengtume pagrindines veiklos išlaidas (serveriai, pralaidumas ir kt.), ir esame visiškai finansuojami bendruomenės.

„The-Eye“ turi nusistovėjusią ir aktyvią „Discord“ bendruomenę.

Mes dažnai skelbiame naujienas, slapčiame viršūnes, išskirtinį turinį ir aktyviai dalyvaujame savo bendruomenėje.

Jei norite sužinoti daugiau apie „The-Eye“, turite pasiūlymų ar tiesiog norite pabendrauti, radote naujus namus.


Visiškai implantuotas

„Jis gali būti neuroprotezas, kurį galima visiškai implantuoti“, – sakė Zaghloul. Naujasis mokslininkas. Lustas gali būti įterptas tiesiai į akį ir prijungtas prie nervų, kurie perduoda signalus į smegenų regos žievę.

Norėdami sukurti lustą, komanda pirmiausia sukūrė modelį, kaip šviesai jautrūs neuronai ir kitos tinklainės nervinės ląstelės jungiasi prie šviesos apdorojimo. Jie pagamino silicio versiją naudodami gamybos metodus, kurie jau naudojami kompiuterių lustų pramonėje.

Jų lustas yra 3,5 x 3,3 milimetro, jame yra 5760 silicio fototranzistorių, kurie užima šviesai jautrių neuronų vietą gyvoje tinklainėje. Jie yra prijungti iki 3600 tranzistorių, kurie imituoja nervų ląsteles, kurios apdoroja šviesos informaciją ir perduoda ją smegenims, kad būtų galima apdoroti daugiau. Yra 13 skirtingų tranzistorių tipų, kurių kiekvienas turi šiek tiek skirtingą veikimą ir imituoja skirtingus tikrų nervų ląstelių tipus.

“Jis puikiai atlieka kai kurias funkcijas, kurias atlieka tikroji tinklainė,” sako Zaghloul. Pavyzdžiui, tinklainės lustas gali automatiškai prisitaikyti prie šviesos intensyvumo ir kontrasto svyravimų. Dar įspūdingiau, sako Patrick Deganeer, neurobionikos ekspertas iš Londono imperatoriškojo koledžo, JK, tai, kad jis taip pat nagrinėja judėjimą taip pat, kaip ir gyva tinklainė.


Kokia yra žmogaus akies skiriamoji geba megapikseliais?

Kokia yra žmogaus akies skiriamoji geba megapikseliais? iš pradžių pasirodė Quora: dalijimosi žiniomis tinklas, kuriame į įtikinamus klausimus atsako žmonės, turintys unikalių įžvalgų.

Dave'o Haynie, inžinieriaus, muzikanto, foto/videografo, atsakymas „Quora“:

Kokia yra žmogaus akies skiriamoji geba megapikseliais? Na, jis tiesiogiai neatitiktų realaus pasaulio fotoaparato. bet skaityk toliau.

Daugumoje skaitmeninių fotoaparatų yra stačiakampių pikselių: jie yra vienodai pasiskirstę jutiklyje (iš tikrųjų beveik tobulas tinklelis), ir yra filtras (dažniausiai „Bayer“ filtras, pavadintas Bryce'o Bayerio, mokslininko, sugalvojo įprastą spalvų masyvą), kuris pateikia raudonus, žalius ir mėlynus pikselius.

Taigi akiai įsivaizduokite jutiklį su didžiuliu pikselių skaičiumi, apie 120 mln. Jutiklio centre yra didesnis pikselių tankis ir tik apie 6 milijonai tų jutiklių yra filtruojami, kad būtų galima naudoti spalvų jautrumą. Ir, žinoma, tik apie 100 000 prasmės mėlynai! Beje, šis jutiklis pagamintas ne plokščias, o pusiau sferinis, kad būtų galima naudoti labai paprastą objektyvą be iškraipymų, tikri fotoaparato objektyvai turi projektuoti ant plokščio paviršiaus, o tai yra mažiau natūralu. paprasto lęšio sferinis pobūdis (iš tikrųjų geresniuose lęšiuose dažniausiai yra keli asferiniai elementai).

Vidutiniškai tai yra apie 22 mm įstrižainė, tik šiek tiek didesnis nei mikro keturių trečdalių jutiklis, tačiau dėl sferinio pobūdžio paviršiaus plotas yra apie 1100 mm^2, šiek tiek didesnis nei viso kadro 35 mm kameros jutiklis. Didžiausia 35 mm jutiklio pikselių skiriamoji geba yra „Canon 5Ds“, kuri 50,6 megapikselių įpila į maždaug 860 mm^2.

Taigi tai yra aparatinė įranga. Tačiau tai nėra veiksmingą sprendimą ribojantis veiksnys. Atrodo, kad akis mato „nuolat“, bet tai yra cikliška, yra tam tikras kadrų dažnis, kuris yra tikrai greitas, bet tai nėra svarbiausia. Akis nuolat juda dėl akių mikrotremorų, atsirandančių maždaug 70–110 Hz. Jūsų smegenys nuolat integruoja jūsų akies išvestį, kai ji juda, į vaizdą, kurį iš tikrųjų suvokiate, ir rezultatas yra toks, kad, nebent kažkas juda per greitai, efektyviai padidinsite skiriamąją gebą nuo 120 MP iki 480 MP. sudarytas iš kelių pavyzdžių.

Tai visiškai logiška – mūsų smegenys gali išspręsti tokias problemas kaip lygiagretus procesorius, kurio našumas panašus į greičiausius šiandien turimus superkompiuterius. Kai suvokiame vaizdą, yra žemo lygio vaizdo apdorojimas ir specializuoti procesai, veikiantys aukštesnio lygio abstrakcijas. Pavyzdžiui, mes, žmonės, tikrai gerai atpažįstame horizontalias ir vertikalias linijas, o mūsų draugiški kaimynai varlių smegenys yra specializuotos, ieškodamos mažo objekto, skrendančio per regėjimo lauką: tą musę, kurią jis ką tik suvalgė. Mes taip pat nuolat deriname tai, ką matome, su savo prisiminimais apie dalykus. Taigi mes ne tik matome objektą, bet ir akimirksniu atpažįstame objektą ir iškviečiame visą informacijos apie ką tik pamatytą biblioteką.

Kitas įdomus vaizdų apdorojimo smegenyse aspektas yra tai, kad nereikalaujame jokios konkrečios skiriamosios gebos. Kadangi mūsų akys sensta ir nebematome, efektyvi skiriamoji geba mažėja, tačiau mes prisitaikome. Per gana trumpą laiką mes prisitaikome prie to, ką akis iš tikrųjų mato, ir jūs galite tai patirti namuose. Jei esate pakankamai senas, kad galėtumėte daug laiko praleisti prie standartinės raiškos televizoriaus, tai jau patyrėte. Jūsų smegenys prisitaikė prie gana siaubingos NTSC televizijos kokybės (arba šiek tiek ne tokios baisios, bet vis tiek prastos PAL televizijos kokybės), o tada galbūt peršoko į VHS, kuri buvo dar blogesnė nei tai, ką galite gauti per transliaciją. Prasidėjus skaitmeniniam, tarp „VideoCD“ ir ankstyvųjų DVR, pvz., „TiVo“, kokybė buvo tikrai baisi, bet jei žiūrėjote daug, laikui bėgant jos nebestebėjote, jei prie jos nesidomėjote. Šiandienos HDTV žiūrovas, grįžęs prie senų laikmenų, tikrai nusivils, daugiausia dėl to, kad jų smegenys perėjo prie geresnės vaizdo patirties ir laikui bėgant atsisakė blogų TV pritaikymų.

Grįžkite į kelių pavyzdžių vaizdą, skirtą antrai kamerai, atlikite tai. Esant silpnam apšvietimui, daugelis fotoaparatų šiandien turi galimybę vidutiniškai nustatyti kelias skirtingas nuotraukas, o tai sustiprina signalą ir sumažina triukšmą, kurį jūsų smegenys daro ir tamsoje. Mes netgi darome „mikroremorą“ fotoaparatuose. Naujausiame „Olympus OM-D E-M5 Mark II“ yra „nuomos“ režimas, leidžiantis nufotografuoti aštuonis kadrus su 1/2 pikselio koregavimu, kad iš esmės būtų pateikti du 16 MP vaizdai visu RGB formatu (nes visi pikselių žingsniai užtikrina, kad kiekvienas pikselis būtų atrinktas R , G, B, G), vienas poslinkis 1/2 pikselio nuo kito. Interpoliuojant šiuos tarpinio puslapio vaizdus kaip įprastą pikselių tinklelį, gaunama 64 MP, tačiau efektyvi skiriamoji geba yra panaši į 40 MP, o tai vis tiek yra didelis šuolis nuo 16 MP. Hasselblad parodė panašų dalyką 2013 m., Suteikdamas 200 MP fiksavimą, o „Pentax“ taip pat išleidžia kamerą, kurioje yra kažkas panašaus į tai.

Savo fotoaparatuose taip pat atliekame paprastas aukštesnio lygio smegenų funkcijų versijas. Įvairios dabartinio modelio kameros gali atlikti veido atpažinimą ir sekimą, fokusavimą ir t. t. Jie toli gražu nėra tokie geri kaip mūsų akių ir smegenų derinys, tačiau jie tinka tokiai silpnai aparatūrai.

Jie vėluoja tik kelis šimtus milijonų metų.

Šis klausimas iš pradžių pasirodė Quora. Užduokite klausimą, gaukite puikų atsakymą. Mokykitės iš ekspertų ir pasinaudokite viešai neatskleista informacija. „Quora“ galite stebėti „Twitter“, „Facebook“ ir „Google+“. Daugiau klausimų:


Kamera ir akis (informacijos filtravimas) – Biologija

Kai ką nors matome, tai, ką matome, iš tikrųjų yra atspindėta šviesa. Šviesos spinduliai atsimuša nuo daiktų ir patenka į mūsų akis.

Akys yra nuostabūs ir sudėtingi organai. Kad matytume, šviesa patenka į mūsų akis per juodą dėmę viduryje, kuri iš tikrųjų yra skylė akyje, vadinama vyzdžiu. Vyzdys gali keisti dydį naudodamas aplink jį esančią spalvotą dalį – raumenį, vadinamą rainele. Atidarydama ir uždarydama vyzdį, rainelė gali kontroliuoti į akį patenkančios šviesos kiekį. Jei šviesa per ryški, vyzdys susitrauks, kad patektų mažiau šviesos ir apsaugotų akį. Jei tamsu, rainelė atvers vyzdį, kad į akį patektų daugiau šviesos.

Kai šviesa patenka į akis, ji praeina per skysčius ir patenka į tinklainę akies gale. Tinklainė paverčia šviesos spindulius signalais, kuriuos mūsų smegenys gali suprasti. Tinklainė naudoja šviesai jautrias ląsteles, vadinamas strypais ir kūgiais, kad matytų. Strypai yra ypač jautrūs šviesai ir padeda mums matyti, kai tamsu. Kūgiai padeda mums pamatyti spalvą. Yra trijų tipų kūgiai, kurių kiekvienas padeda matyti skirtingą šviesos spalvą: raudoną, žalią ir mėlyną.

Kad šviesa būtų nukreipta į tinklainę, mūsų akys turi lęšį. Smegenys siunčia grįžtamojo ryšio signalus aplink lęšį esantiems raumenims, kad nurodytų, kaip sufokusuoti šviesą. Kaip veikia fotoaparatas ar mikroskopas, reguliuodami objektyvą galime sufokusuoti vaizdą. Kai lęšiukas ir raumenys negali tiksliai sufokusuoti šviesos, mums reikia akinių ar kontaktų, kad padėtų akims išsprūsti.

Tinklainės strypai ir kūgiai pakeičia šviesą į elektrinius signalus mūsų smegenims. Regos nervas perduoda šiuos signalus į smegenis. Smegenys taip pat padeda kontroliuoti akį, kad padėtų jai sutelkti dėmesį ir kontroliuoti, kur žiūrite. Abi akys juda kartu greitai ir tiksliai, kad galėtume matyti smegenų pagalba.

Su dviem akių obuoliais mūsų smegenys gauna dvi šiek tiek skirtingas nuotraukas iš skirtingų kampų. Nors „matome“ tik vieną vaizdą, smegenys naudoja šiuos du vaizdus, ​​kad suteiktų mums informacijos apie tai, kaip toli kažkas yra. Tai vadinama gylio suvokimu.


HL finansavo Lundbeck fondas, Novo Nordisk fondas, Velux fondai ir Helga og Peter Kornings fondas. CW finansavo Novo Nordisk fondas.

Filialai

Nancy E. ir Peter C. Meinig biomedicinos inžinerijos mokykla, Kornelio universitetas, 304 Weill Hall, Ithaca, NY, 14853-7202, JAV

Henrik Lauridsen, Selina Gonzales ir Jonathan T. Butcher

Klinikinės medicinos katedra, Orhuso universitetas, Palle Juul-Jensens Boulevard 99, 8200, Aarhus N, Danija

Henrikas Lauridsenas ir Michaelas Pedersenas

Kalifornijos valstijos universitetas, 333 S Twin Oaks Valley Rd, San Marcos, CA, 92096, JAV

Kornelio ornitologijos laboratorija, Kornelio universitetas, 159 Sapsucker Woods Road, Ithaca, NY, 14850, JAV

Daniela Hedwig ir Peter H. Wrege

Zoologijos sodo ir laukinių gyvūnų sveikatos centras, Kopenhagos zoologijos sodas, Roskildevej 32, 2000, Frederiksbergas, Danija

Kathryn L. Perrin, Catherine J. A. Williams ir Mads F. Bertelsen

Veterinarijos klinikinių mokslų katedra, Sveikatos ir medicinos mokslų fakultetas, Kopenhagos universitetas, Dyrlægevej 6, 1870, Frederiksberg C, Danija