Informacija

Informacija, kurią perduoda nerviniai signalai

Informacija, kurią perduoda nerviniai signalai


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Veiksmo potencialai perneša nervinius signalus atskiruose neuronuose ir kažkaip koduoja informaciją. Mano klausimas, ar įmanoma perskaityti tą nervinio signalo nešamą informaciją ir įvesti ją į kompiuterį, kad suprastų, kokia informacija joje yra?


Neuroninė informacija yra smailių traukiniuose, daugiausia kalbant apie smaigalių dažnį ir susijusius parametrus. Šiuos smailių traukinius atskiruose neuronuose galima išmatuoti tokiais metodais kaip pleistras ir Ca2+ vaizdavimas. Visi šie metodai yra gana sudėtingi ir tikrai palaikomi kompiuteriu.

Tačiau registruojant veikimo potencialą pvz. regos nervą, mes niekaip negalime žinoti, ką žmogus mato. Nepaisant to, sumaniai nubrėždami neuronų konglomeratų atsakymus, galime įvertinti, ką reiškia nervinėse skaidulose nešama informacija. Pavyzdžiui:

  • Vietinių neuronų ansamblio hipokampe atsakymų kartografavimas buvo sėkmingai naudojamas nuspėti, kur tiksliai labirinte yra pelė (Guger ir kt., 2011);
  • Bendrojo potencialo matavimai su EEG gali būti naudojami judėti dirbtinės galūnės, kaip rodo fizinės negalios žmonės. Iš esmės, nubrėžus motorinių smegenų sričių reakcijas, galima nuspėti, kur yra žmogus. mąstymas jų galūnė juda.

Nuoroda
- Gugeris ir kt., Priekiniai neuronai (2011); 5 85


Centrinės nervų sistemos funkcijos

Centrinė nervų sistema susideda iš galvos ir nugaros smegenų. Tai yra visos nervų sistemos dalis, kuri taip pat apima sudėtingą neuronų tinklą, žinomą kaip periferinė nervų sistema. Nervų sistema yra atsakinga už informacijos siuntimą, priėmimą ir interpretavimą iš visų kūno dalių. Nervų sistema stebi ir koordinuoja vidaus organų veiklą bei reaguoja į išorinės aplinkos pokyčius.

Centrinė nervų sistema (CNS) veikia kaip nervų sistemos apdorojimo centras. Jis gauna informaciją iš periferinės nervų sistemos ir siunčia į ją. Smegenys apdoroja ir interpretuoja jutiminę informaciją, siunčiamą iš nugaros smegenų. Smegenys ir nugaros smegenys yra apsaugotos trijų sluoksnių jungiamojo audinio danga, vadinama smegenų dangalais.

Centrinėje nervų sistemoje yra tuščiavidurių ertmių, vadinamų skilveliais, sistema. Smegenų (smegenų skilvelių) susietų ertmių tinklas yra ištisinis su centriniu nugaros smegenų kanalu. Skilveliai yra užpildyti smegenų skysčiu, kurį gamina specializuotas epitelis, esantis skilvelių viduje, vadinamas choroidiniu rezginiu. Smegenų skystis supa, amortizuoja ir apsaugo smegenis ir nugaros smegenis nuo traumų. Jis taip pat padeda maistinių medžiagų cirkuliacijai į smegenis.


1 dalis: Įvadas į nervų sistemą

Nuo leidimo suvokti aplinką iki įsimintiniausių gyvenimo akimirkų prisiminimo, nervų sistema gali atlikti kai kuriuos nuostabiausius bet kurios organų sistemos žygdarbius. Deja, tyrimai rodo, kad daugėja neurologinių sutrikimų. Pavyzdžiui, tikimasi, kad iki 2050 m. Alzheimerio liga padaugės trigubai. Taigi kaip niekad svarbu, kad rytojaus gydytojai turėtų žinių, reikalingų šiai augančia pacientų grupei prižiūrėti.

Šiame vadove pateikta informacija apibūdins pagrindinius nervų sistemos aspektus, susijusius su biologija ir biochemija. Norėdami geriau suprasti nervų sistemos funkciją, būtinai perskaitykite mūsų psichologijos ir sociologijos vadovus apie psichologinius sutrikimus ir elgesį bei biologiją.

Šiame vadove matysite keletą terminų drąsus. Būtinai gerai supraskite šias sąvokas! Vadovo pabaigoje taip pat bus keletas MCAT stiliaus praktikos problemų, kurias galite naudoti norėdami patikrinti savo žinias.


Uoslė

Uoslė ilgai išliko mįslingiausiu iš mūsų pojūčių. Nebuvo suprasti pagrindiniai principai, kaip atpažinti ir įsiminti apie 10 000 skirtingų kvapų. Šių metų Nobelio fiziologijos ar medicinos premijos laureatai išsprendė šią problemą ir atlikdami keletą novatoriškų tyrimų išaiškino, kaip veikia mūsų uoslės sistema. Jie atrado didelę genų šeimą, kurią sudaro maždaug 1000 skirtingų genų (trys procentai mūsų genų), kurie sukuria lygiavertį uoslės receptorių tipų skaičių. Šie receptoriai yra ant uoslės receptorių ląstelių, kurios užima nedidelį plotą viršutinėje nosies epitelio dalyje ir aptinka įkvėptas kvapiąsias molekules.

Kiekviena uoslės receptorių ląstelė turi tik vieno tipo kvapo receptorius ir kiekvienas receptorius gali aptikti ribotą kvapiųjų medžiagų skaičių. Todėl mūsų uoslės receptorių ląstelės yra labai specializuotos keletui kvapų. Ląstelės siunčia plonus nervinius procesus tiesiai į atskirus mikro domenus, glomerulus, esančius uoslės svogūnėlyje, pirminėje smegenų uoslės srityje. Receptorių ląstelės, turinčios to paties tipo receptorius, siunčia savo nervinius procesus į tą patį glomerulą. Iš šių mikrodomenų uoslės lemputėje informacija perduodama toliau į kitas smegenų dalis, kur informacija iš kelių uoslės receptorių sujungiama ir susidaro šablonas. Todėl pavasarį galime sąmoningai pajusti alyvinės gėlės kvapą, o kitu metu prisiminti šį uoslės prisiminimą.

Richardas Axelis (Niujorkas, JAV) ir Linda Buck (Sietlas, JAV) 1991 m. kartu paskelbė pagrindinį dokumentą, kuriame aprašė labai didelę apie tūkstančio kvapo receptorių genų šeimą. Nuo to laiko Axelis ir Buckas dirbo nepriklausomai vienas nuo kito ir keliuose elegantiškuose, dažnai lygiagrečiuose tyrimuose išaiškino uoslės sistemą nuo molekulinio lygio iki ląstelių organizavimo.

Uoslės sistema yra svarbi gyvenimo kokybei

Kai kažkas tikrai skanu, tai pirmiausia suaktyvėja uoslės sistema, kuri padeda mums aptikti savybes, kurias laikome teigiamomis. Geras vynas arba saulėje prinokusios laukinės braškės suaktyvina daugybę kvapo receptorių, padedančių mums suvokti skirtingas kvapo molekules.

Unikalus kvapas gali sukelti skirtingus prisiminimus iš vaikystės arba emocinių momentų – teigiamų ar neigiamų – vėliau gyvenime. Vienas nešviežias moliuskas, kuris sukels negalavimą, gali palikti prisiminimą, kuris išliks su mumis daugelį metų ir neleis mums valgyti bet kokio patiekalo, kad ir koks skanus būtų, su moliuskais. Uoslės praradimas yra rimta kliūtis – nebesuvokiame skirtingų maisto savybių ir negalime aptikti įspėjamųjų signalų, pavyzdžiui, ugnies dūmų.

Daugeliui rūšių uoslė yra labai svarbi

Visi gyvi organizmai gali aptikti ir atpažinti chemines medžiagas savo aplinkoje. Akivaizdu, kad labai svarbu nustatyti tinkamą maistą ir išvengti supuvusio ar netinkamo maisto. Jei žuvys turi palyginti nedaug kvapo receptorių, apie šimtą, pelės – tirtos rūšys Axel ir Buck – turi apie tūkstantį. Žmonių skaičius yra šiek tiek mažesnis nei pelių, kai kurie genai buvo prarasti evoliucijos metu.

Kvapas yra absoliučiai būtinas, kad naujagimio žinduolių jauniklis surastų savo motinos spenelius ir gautų pieno – be uoslės jauniklis neišgyvena be pagalbos. Daugeliui suaugusių gyvūnų uoslė taip pat yra nepaprastai svarbi, nes jie stebi ir interpretuoja savo aplinką daugiausia jausdami kvapą. Pavyzdžiui, šunų uoslės epitelio plotas yra keturiasdešimt kartų didesnis nei žmonių.

Didelė kvapo receptorių šeima

Uoslės sistema yra pirmoji iš mūsų jutimo sistemų, kuri buvo iššifruota pirmiausia naudojant molekulinius metodus. Axelis ir Buckas parodė, kad trys procentai mūsų genų naudojami skirtingiems kvapo receptoriams koduoti uoslės receptorių ląstelių membranoje. Kai kvapioji medžiaga suaktyvina kvapo receptorių, uoslės receptorių ląstelėje suveikia elektrinis signalas, kuris nerviniais procesais siunčiamas į smegenis. Kiekvienas kvapo receptorius pirmiausia suaktyvina G baltymą, su kuriuo yra susietas. G baltymas savo ruožtu skatina cAMP (ciklinio AMP) susidarymą. Ši pasiuntinio molekulė aktyvuoja jonų kanalus, kurie atsidaro ir ląstelė aktyvuojama. Axel ir Buck parodė, kad didelė kvapiųjų receptorių šeima priklauso su G baltymu sujungtiems receptoriams (GPCR).

Visi kvapo receptoriai yra susiję baltymai, tačiau skiriasi tam tikromis detalėmis, paaiškindami, kodėl juos sukelia skirtingos kvapiosios molekulės. Kiekvienas receptorius susideda iš aminorūgščių grandinės, kuri yra pritvirtinta prie ląstelės membranos ir praeina ją septynis kartus. Grandinė sukuria surišimo kišenę, kurioje gali prisitvirtinti kvapioji medžiaga. Kai taip atsitinka, pasikeičia receptoriaus baltymo forma, todėl suaktyvėja G baltymas.

Vieno tipo kvapo receptoriai kiekvienoje uoslės receptorių ląstelėje

Nepriklausomai, Axel ir Buck parodė, kad kiekviena uoslės receptorių ląstelė išreiškia vieną ir tik vieną kvapo receptorių geną. Taigi, uoslės receptorių ląstelių rūšių yra tiek, kiek yra kvapo receptorių. Registruojant elektrinius signalus, gaunamus iš pavienių uoslės receptorių ląstelių, pavyko parodyti, kad kiekviena ląstelė reaguoja ne tik į vieną kvapiąją medžiagą, bet į kelias susijusias molekules – nors ir skirtingu intensyvumu.

Buck’ tyrimų grupė ištyrė atskirų uoslės receptorių ląstelių jautrumą specifiniams kvapams. Pipete jie ištuštino kiekvienos ląstelės turinį ir tiksliai parodė, kuris kvapo receptoriaus genas buvo išreikštas toje ląstelėje. Tokiu būdu jie galėtų susieti atsaką į specifinį kvapą su konkretaus tipo receptoriais, kuriuos nešioja ta ląstelė.

Daugumą kvapų sudaro kelios kvapiosios medžiagos molekulės, o kiekviena kvapiosios medžiagos molekulė aktyvuoja kelis kvapo receptorius. Tai veda į kombinacinį kodą, suformuojantį „kvapiojo raštą“ – šiek tiek panašų į kratinio antklodės ar mozaikos spalvas. Tai yra mūsų gebėjimo atpažinti ir formuoti prisiminimus apie maždaug 10 000 skirtingų kvapų pagrindas.

Uoslės receptorių ląstelės suaktyvina mikro regionus uoslės lemputėje

Išvada, kad kiekviena uoslės receptorių ląstelė išreiškia tik vieną kvapo receptoriaus geną, buvo labai netikėta. Axelis ir Buckas tęsė nustatydami pirmosios smegenų perdavimo stoties organizaciją. Uoslės receptorių ląstelė siunčia savo nervinius procesus į uoslės lemputę, kurioje yra apie 2000 aiškiai apibrėžtų mikroregionų, glomerulų. Taigi glomerulų yra maždaug dvigubai daugiau nei uoslės receptorių ląstelių.

„Axel“ ir „Buck“ nepriklausomai parodė, kad receptorių ląstelės, turinčios to paties tipo receptorius, sujungia savo procesus į tą patį glomerulą, o „Axel’“ tyrimų grupė naudojo sudėtingą genetinę technologiją, kad parodytų pelėms receptoriaus vaidmenį šiame procese. Informacijos iš ląstelių, turinčių tą patį receptorių, konvergencija į tą patį glomerulą parodė, kad glomerulai taip pat pasižymi nepaprastu specifiškumu (žr. pav.).

Glomeruluose randame ne tik nervinius procesus iš uoslės receptorių ląstelių, bet ir jų kontaktus su kito lygio nervinėmis ląstelėmis – mitralinėmis ląstelėmis. Kiekvieną mitralinę ląstelę aktyvuoja tik vienas glomerulas, todėl išlaikomas informacijos srauto specifiškumas. Per ilgus nervinius procesus mitralinės ląstelės siunčia informaciją į kelias smegenų dalis. Buckas parodė, kad šie nerviniai signalai savo ruožtu pasiekia apibrėžtus smegenų žievės mikro regionus. Čia informacija iš kelių rūšių kvapo receptorių sujungiama į kiekvienam kvapui būdingą modelį. Tai aiškinama ir veda į sąmoningą atpažįstamo kvapo patyrimą.

Feromonai ir skonis

Atrodo, kad bendrieji principai, kuriuos Axelis ir Buckas atrado uoslės sistemai, galioja ir kitoms jutimo sistemoms. Feromonai yra molekulės, galinčios paveikti skirtingą socialinį elgesį, ypač gyvūnų. Axel ir Buck, nepriklausomai vienas nuo kito, atrado, kad feromonus aptinka dvi kitos GPCR šeimos, lokalizuotos kitoje nosies epitelio dalyje. Liežuvio skonio pumpurai turi dar vieną GPCR šeimą, kuri yra susijusi su skonio pojūčiu.


Turinys

Nervų sistemos pavadinimas kilęs iš nervų, kurie yra cilindriniai pluoštų pluoštai (neuronų aksonai), kurie kyla iš galvos ir nugaros smegenų ir nuolat šakojasi, kad inervuotų kiekvieną kūno dalį. [4] Nervai yra pakankamai dideli, kad juos atpažino senovės egiptiečiai, graikai ir romėnai [5], tačiau jų vidinė struktūra nebuvo suprantama tol, kol nebuvo įmanoma juos ištirti naudojant mikroskopą. [6] Autorius Michael Nikoletseas rašė: [7]

"Sunku patikėti, kad iki maždaug 1900 metų nebuvo žinoma, kad neuronai yra pagrindiniai smegenų vienetai (Santiago Ramón y Cajal). Ne mažiau stebina ir tai, kad cheminio perdavimo smegenyse sąvoka nebuvo žinoma iki maždaug 1930 m. (Henry Hallettas Dale'as ir Otto Loewi). Pagrindinį elektrinį reiškinį, kurį neuronai naudoja tarpusavyje bendraudami, veiksmo potencialą pradėjome suprasti šeštajame dešimtmetyje (Alanas Lloydas Hodžkinas, Andrew Huxley ir Johnas Ecclesas). septintajame dešimtmetyje sužinojome, kaip pagrindiniai neuronų tinklai koduoja dirgiklius, taigi yra įmanomos pagrindinės sąvokos (Davidas H. Hubelis ir Torstenas Wieselis). Devintajame dešimtmetyje JAV universitetus nuvilnijo molekulinė revoliucija. Devintajame dešimtmetyje atsirado molekuliniai elgesio mechanizmai reiškiniai tapo plačiai žinomi (Eric Richard Kandel).

Mikroskopinis tyrimas rodo, kad nervai daugiausia susideda iš aksonų, kartu su skirtingomis membranomis, kurios juos apgaubia ir padalija juos į fascikus. Neuronai, iš kurių susidaro nervai, yra ne vien pačiuose nervuose – jų ląstelių kūnai yra smegenyse, nugaros smegenyse arba periferiniuose ganglijose. [4]

Visi gyvūnai, labiau pažengę už kempines, turi nervų sistemą. Tačiau net kempinės, vienaląsčiai gyvūnai ir ne gyvūnai, pavyzdžiui, gleivių pelėsiai, turi signalizacijos iš ląstelių į ląstelę mechanizmus, kurie yra neuronų pirmtakai. [8] Radialiniu būdu simetriškų gyvūnų, tokių kaip medūzos ir hidra, nervų sistemą sudaro nervinis tinklas, išsklaidytas izoliuotų ląstelių tinklas. [9] Dvišalių gyvūnų, kurie sudaro didžiąją dalį esamų rūšių, nervų sistema turi bendrą struktūrą, kuri atsirado ankstyvuoju Ediacaran periodu, daugiau nei prieš 550 milijonų metų. [10] [11]

Ląstelės

Nervų sistemą sudaro dvi pagrindinės ląstelių kategorijos arba tipai: neuronai ir glijos ląstelės.

Neuronai

Nervų sistema apibrėžiama pagal specialų ląstelių tipą - neuroną (kartais vadinamą "neuronu" arba "nervų ląstele"). [4] Neuronus nuo kitų ląstelių galima atskirti įvairiais būdais, tačiau pagrindinė jų savybė yra ta, kad jie bendrauja su kitomis ląstelėmis per sinapses, kurios yra membranos ir membranos jungtys, turinčios molekulinę mašiną, leidžiančią greitai perduoti signalus. elektrinis ar cheminis. [4] Daugelio tipų neuronai turi aksoną, protoplazminį išsikišimą, kuris gali plisti į tolimas kūno dalis ir sudaryti tūkstančius sinaptinių kontaktų [12] aksonai paprastai tęsiasi visame kūne nervais.

Netgi vienos rūšies, pavyzdžiui, žmonių, nervų sistemoje egzistuoja šimtai skirtingų tipų neuronų, kurių morfologija ir funkcijos yra labai įvairios. [12] Tai apima sensorinius neuronus, kurie fizinius dirgiklius, tokius kaip šviesa ir garsas, paverčia nerviniais signalais, ir motorinius neuronus, kurie neuroninius signalus paverčia raumenų ar liaukų aktyvinimu, tačiau daugelyje rūšių didžioji dauguma neuronų dalyvauja formuojant centralizuotas struktūras. smegenys ir ganglijos) ir jie gauna visą savo įvestį iš kitų neuronų ir siunčia savo išvestį kitiems neuronams. [4]

Glijos ląstelės

Glialinės ląstelės (pavadintos iš graikų kalbos „klijai“) yra ne neuroninės ląstelės, kurios teikia paramą ir maitina, palaiko homeostazę, formuoja mieliną ir dalyvauja perduodant signalą nervų sistemoje. [13] Apskaičiuota, kad bendras glijos skaičius žmogaus smegenyse apytiksliai lygus neuronų skaičiui, nors proporcijos įvairiose smegenų srityse skiriasi. [14] Viena iš svarbiausių glijos ląstelių funkcijų yra palaikyti neuronus ir laikyti juos vietoje, kad aprūpintų neuronus maistinėmis medžiagomis, kad būtų elektriškai izoliuoti neuronai, kad būtų sunaikinti patogenai ir pašalinti negyvi neuronai, ir teikti patarimus, nukreipiančius neuronų aksonus į jų taikinius. [13] Labai svarbus glijos ląstelių tipas (oligodendrocitai centrinėje nervų sistemoje ir Schwann ląstelės periferinėje nervų sistemoje) sukuria riebalinės medžiagos, vadinamos mielinu, sluoksnius, kurie apgaubia aksonus ir suteikia elektros izoliaciją, kuri leidžia jiems perduoti veikimo potencialą. daug greičiau ir efektyviau. Naujausi atradimai rodo, kad glijos ląstelės, tokios kaip mikroglia ir astrocitai, yra svarbios imuninės ląstelės centrinėje nervų sistemoje.

Stuburinių gyvūnų anatomija

Stuburinių gyvūnų (taip pat ir žmonių) nervų sistema skirstoma į centrinę nervų sistemą (CNS) ir periferinę nervų sistemą (PNS). [15]

(CNS) yra pagrindinis skyrius, kurį sudaro smegenys ir nugaros smegenys. [15] Stuburo kanale yra nugaros smegenys, o kaukolės ertmėje – smegenys. CNS yra uždara ir apsaugota smegenų dangalais – trijų sluoksnių membranų sistema, apimančia tvirtą, odinį išorinį sluoksnį, vadinamą kietąja medžiaga. Smegenis taip pat saugo kaukolė, o nugaros smegenis – slanksteliai.

Periferinė nervų sistema (PNS) yra bendras nervų sistemos struktūrų, kurios nėra CNS, terminas. [16] Manoma, kad didžioji dauguma aksonų pluoštų, vadinamų nervais, priklauso PNS, net jei neuronų, kuriems jie priklauso, ląstelių kūnai yra smegenyse arba nugaros smegenyse. PNS skirstomas į somatinę ir visceralines dalis. Somatinė dalis susideda iš nervų, kurie inervuoja odą, sąnarius ir raumenis. Somatinių jutimo neuronų ląstelių kūnai yra nugaros smegenų nugaros šaknų ganglijose. Visceralinėje dalyje, dar vadinamoje autonomine nervų sistema, yra neuronų, kurie inervuoja vidaus organus, kraujagysles ir liaukas. Pati autonominė nervų sistema susideda iš dviejų dalių: simpatinės nervų sistemos ir parasimpatinės nervų sistemos. Kai kurie autoriai taip pat įtraukia jutimo neuronus, kurių ląstelių kūnai yra periferijoje (juslių, tokių kaip klausa), kaip PNS dalį, tačiau kiti jų praleidžia. [17]

Stuburinių gyvūnų nervų sistemą taip pat galima suskirstyti į sritis, vadinamas pilkąja ir balta medžiaga. [18] Pilkojoje medžiagoje (kuri yra pilka tik konservuotuose audiniuose, o gyvuose audiniuose geriau apibūdinama kaip rausva arba šviesiai ruda) yra daug neuronų ląstelių kūnų. Baltąją medžiagą daugiausia sudaro mielinizuoti aksonai, o spalvą įgauna iš mielino. Baltoji medžiaga apima visus nervus ir didelę smegenų bei nugaros smegenų vidaus dalį. Pilkoji medžiaga randama smegenų ir nugaros smegenų neuronų grupėse ir žievės sluoksniuose, kurie iškloja jų paviršius. Yra anatominis susitarimas, kad smegenų ar nugaros smegenų neuronų sankaupa vadinama branduoliu, o periferijoje esanti neuronų grupė vadinama ganglionu. [19] Tačiau yra keletas šios taisyklės išimčių, ypač įskaitant priekinės smegenų dalį, vadinamą baziniais gangliais. [20]

Lyginamoji anatomija ir evoliucija

Neuroniniai pirmtakai kempinėse

Kempinės neturi ląstelių, sujungtų viena su kita sinapsinėmis jungtimis, tai yra, nėra neuronų, taigi ir nervų sistemos. Tačiau jie turi daugelio genų homologus, kurie atlieka pagrindinį vaidmenį sinapsinėje funkcijoje. Naujausi tyrimai parodė, kad kempinės ląstelės išreiškia baltymų grupę, kuri susikaupia ir sudaro struktūrą, panašią į postsinapsinį tankį (signalą priimančią sinapsės dalį). [8] Tačiau šios struktūros funkcija šiuo metu neaiški. Nors kempinės ląstelės nerodo sinapsinio perdavimo, jos susisiekia viena su kita kalcio bangomis ir kitais impulsais, kurie tarpininkauja kai kuriems paprastiems veiksmams, pavyzdžiui, viso kūno susitraukimui. [21]

Radiata

Medūzos, šukų drebučiai ir giminingi gyvūnai turi išsklaidytus nervų tinklus, o ne centrinę nervų sistemą. Daugumoje medūzų nervų tinklas yra daugiau ar mažiau tolygiai paskirstytas visame kūne šukų drebučiuose, jis yra sutelktas prie burnos. Nervinius tinklus sudaro jutimo neuronai, kurie paima cheminius, lytėjimo ir vizualinius signalus motorinius neuronus, kurie gali suaktyvinti kūno sienelių susitraukimus ir tarpinius neuronus, kurie nustato jutimo neuronų veiklos modelius ir, reaguodami, siunčia signalus motorinių neuronų grupės. Kai kuriais atvejais tarpinių neuronų grupės yra suskirstytos į atskirus ganglijus. [9]

Nervų sistemos raida radiatoje yra gana nestruktūrizuota. Skirtingai nei dvišaliai, radiata turi tik du pirminius ląstelių sluoksnius – endodermą ir ektodermą. Neuronai generuojami iš specialaus ektoderminių pirmtakų ląstelių rinkinio, kurie taip pat yra visų kitų ektoderminių ląstelių pirmtakai. [22]

Bilateria

Didžioji dauguma esamų gyvūnų yra dvišaliai, ty gyvūnai, kurių kairioji ir dešinė pusės yra apytiksliai vienas kito veidrodiniai atvaizdai. Manoma, kad visos bilaterijos kilo iš bendro kirmėlių protėvio, atsiradusio Ediacaran laikotarpiu, prieš 550–600 milijonų metų. [10] Pagrindinė dvišalė kūno forma yra vamzdelis su tuščiavidure žarnų ertme, einiančia nuo burnos iki išangės, ir nerviniu laidu su išsiplėtimu („ganglionu“) kiekvienam kūno segmentui, su ypač dideliu gangliju priekyje, vadinamu. smegenys".

Net žinduoliai, įskaitant žmones, rodo segmentuotą dvipusį kūno planą nervų sistemos lygiu. Nugaros smegenyse yra keletas segmentinių ganglijų, kurių kiekvienas sukelia motorinius ir jutimo nervus, kurie inervuoja dalį kūno paviršiaus ir pagrindinius raumenis. Galūnėse inervacijos modelio išdėstymas yra sudėtingas, tačiau ant kamieno susidaro siauros juostos. Trys viršutiniai segmentai priklauso smegenims, iš kurių susidaro priekinės, vidurinės ir užpakalinės smegenys. [23]

Remiantis įvykiais, kurie įvyksta labai ankstyvame embriono vystymosi etape, bilaterijus galima suskirstyti į dvi grupes (superfilas), vadinamas protostomomis ir deuterostomais. [24] Deuterostomai apima stuburinius gyvūnus, taip pat dygiaodžius, pusžiedžius (daugiausia giles) ir ksenoturbelidaus. [25] Protostomos, įvairesnė grupė, apima nariuotakojus, moliuskus ir daugybę kirminų rūšių. Yra esminis skirtumas tarp dviejų grupių nervų sistemos išdėstymo kūne: protostomuose yra nervų virvelė ventralinėje (dažniausiai apatinėje) kūno pusėje, o deuterostomose nervinis laidas yra nugaroje (dažniausiai viršuje). ) pusėje. Tiesą sakant, daugelis kūno aspektų yra apverstos tarp dviejų grupių, įskaitant kelių genų ekspresijos modelius, kurie rodo nugaros ir pilvo gradientus. Dauguma anatomų dabar mano, kad protostomų ir deuterostomų kūnai yra „apversti“ vienas kito atžvilgiu – hipotezę, kurią pirmasis pasiūlė Geoffroy'us Saint-Hilaire'as dėl vabzdžių, palyginti su stuburiniais. Taigi, pavyzdžiui, vabzdžiai turi nervų virveles, kurios eina palei vidurinę kūno liniją, o visi stuburiniai turi nugaros smegenis, einančius išilgai nugaros vidurio linijos. [26]

Kirmėlės

Kirminai yra paprasčiausi dvišaliai gyvūnai, kurie paprasčiausiai atskleidžia pagrindinę dvišalės nervų sistemos struktūrą. Pavyzdžiui, sliekai turi dvigubas nervų virveles, einančias per visą kūną ir susiliejančias ties uodega ir burna. Šios nervų virvelės yra sujungtos skersiniais nervais kaip kopėčių laipteliai. Šie skersiniai nervai padeda koordinuoti dvi gyvūno puses. Dvi ganglijos galvoje („nervų žiedas“) veikia panašiai kaip paprastos smegenys. Gyvūno akių dėmėse esantys fotoreceptoriai suteikia jutiminę informaciją apie šviesą ir tamsą. [27]

Vieno labai mažo apvaliojo kirmėlio – nematodo – nervų sistema Caenorhabditis elegantiškas, buvo visiškai suplanuotas jungtyje, įskaitant jo sinapses. Kiekvienas neuronas ir jo ląstelių linija buvo užregistruoti ir dauguma, jei ne visi, neuronų jungčių yra žinomi. Šios rūšies nervų sistema yra lytiškai dimorfinė. Abiejų lyčių, vyrų ir moterų hermafroditų, nervų sistemos turi skirtingą skaičių neuronų ir neuronų grupių, kurios atlieka lyčiai būdingas funkcijas. Į C. elegans, vyrai turi lygiai 383 neuronus, o hermafroditai turi lygiai 302 neuronus. [28]

Nariuotakojai

Nariuotakojai, tokie kaip vabzdžiai ir vėžiagyviai, turi nervų sistemą, sudarytą iš ganglijų, sujungtų ventraliniu nervų laidu, sudarytu iš dviejų lygiagrečių jungčių, einančių išilgai pilvo. [29] Paprastai kiekvienas kūno segmentas turi po vieną gangliją kiekvienoje pusėje, nors kai kurie ganglijai susilieja, kad susidarytų smegenys ir kiti dideli ganglijos. Galvos segmente yra smegenys, taip pat žinomos kaip viršstemplinis ganglionas. Vabzdžių nervų sistemoje smegenys anatomiškai skirstomos į protocerebrum, deutocerebrum ir tritocerebrum. Iškart už smegenų yra subesofaginis ganglijas, kurį sudaro trys susiliejusių ganglijų poros. Jis kontroliuoja burnos dalis, seilių liaukas ir tam tikrus raumenis. Daugelis nariuotakojų turi gerai išvystytus jutimo organus, įskaitant sudėtines regėjimo akis ir uoslės ir feromonų jutimo antenas. Jutiminę informaciją iš šių organų apdoroja smegenys.

Vabzdžiuose daugelis neuronų turi ląstelių kūnus, išsidėsčiusius smegenų pakraštyje ir yra elektra pasyvūs – ląstelių kūnai tarnauja tik palaikyti medžiagų apykaitą ir nedalyvauja signalizacijoje. Protoplazminis pluoštas eina iš ląstelės kūno ir gausiai šakojasi, kai kurios dalys perduoda signalus, o kitos priima signalus. Taigi daugumoje vabzdžių smegenų dalių yra pasyvūs ląstelių kūnai, išsidėstę aplink periferiją, o nervinio signalo apdorojimas vyksta protoplazminių skaidulų, vadinamų neuropilu, raizgyne, viduje. [30]

„Identifikuoti“ neuronai

Neuronas vadinamas nustatyta jei jis turi savybių, išskiriančių jį nuo visų kitų to paties gyvūno neuronų, pvz., vietą, neuromediatorių, genų ekspresijos modelį ir ryšį, ir jei kiekvienas atskiras organizmas, priklausantis tai pačiai rūšiai, turi vieną ir tik vieną neuroną, turintį tą patį rinkinį. savybių. [31] Stuburinių nervų sistemose labai nedaug neuronų yra „identifikuojami“ šia prasme – manoma, kad žmonių jų nėra, tačiau paprastesnėse nervų sistemose kai kurie arba visi neuronai gali būti unikalūs. Apvaliojoje kirmėlėje C. elegans, kurio nervų sistema yra tiksliausiai aprašyta iš bet kurio gyvūno, kiekvienas kūno neuronas yra unikaliai atpažįstamas, su ta pačia vieta ir tomis pačiomis jungtimis kiekviename atskirame kirme. Viena pastebimų šio fakto pasekmių yra ta, kad forma C. elegans nervų sistema yra visiškai apibrėžta genomo, be patirties priklausomo plastiškumo. [28]

Daugelio moliuskų ir vabzdžių smegenyse taip pat yra daug identifikuotų neuronų. [31] Stuburiniuose gyvūnuose geriausiai žinomi identifikuoti neuronai yra milžiniškos žuvų Mautnerio ląstelės. [32] Kiekviena žuvis turi dvi Mautnerio ląsteles apatinėje smegenų kamieno dalyje, vieną kairėje ir kitą dešinėje. Kiekviena Mautnerio ląstelė turi aksoną, kuris kertasi, inervuodamas neuronus tame pačiame smegenų lygyje, o paskui keliauja žemyn per nugaros smegenis, sudarydamas daugybę jungčių. Mauthnerio ląstelės sukurtos sinapsės yra tokios galingos, kad vienas veikimo potencialas sukelia didelę elgsenos reakciją: per milisekundes žuvis išlenkia savo kūną į C formą, tada išsitiesina ir taip greitai stumiasi į priekį. Funkciškai tai yra greitas pabėgimo atsakas, kurį lengviausiai sukelia stipri garso banga arba slėgio banga, atsitrenkianti į šoninį žuvies linijos organą. Mauthnerio ląstelės nėra vieninteliai nustatyti neuronai žuvyje – yra dar apie 20 tipų, įskaitant "Mauthnerio ląstelių analogų" poras kiekviename stuburo segmentiniame branduolyje. Nors Mauthnerio ląstelė gali sukelti pabėgimo atsaką atskirai, įprasto elgesio kontekste kitų tipų ląstelės paprastai prisideda prie atsako amplitudės ir krypties formavimo.

Mauthnerio ląstelės buvo apibūdintos kaip komandiniai neuronai. Komandinis neuronas yra specialus identifikuotų neuronų tipas, apibrėžiamas kaip neuronas, galintis individualiai valdyti tam tikrą elgesį. [33] Tokie neuronai dažniausiai atsiranda įvairių rūšių greito pabėgimo sistemose – kalmarų milžiniškame aksone ir milžiniško kalmaro sinapsėje, kurie dėl savo milžiniško dydžio naudojami novatoriškiems eksperimentams neurofiziologijoje, abu dalyvauja greito kalmarų pabėgimo grandinėje. Tačiau komandinio neurono sąvoka tapo prieštaringa, nes tyrimai parodė, kad kai kurie neuronai, kurie iš pradžių atitiko aprašymą, iš tikrųjų galėjo sukelti atsaką tik tam tikromis aplinkybėmis. [34]

Paprasčiausiu lygmeniu nervų sistemos funkcija yra siųsti signalus iš vienos ląstelės į kitą arba iš vienos kūno dalies į kitas. Yra keletas būdų, kaip ląstelė gali siųsti signalus kitoms ląstelėms. Vienas iš jų yra išleidžiant chemines medžiagas, vadinamas hormonais, į vidinę kraujotaką, kad jos galėtų pasklisti į tolimas vietas. Priešingai nei šis „transliavimo“ signalų perdavimo būdas, nervų sistema teikia „nuo taško iki taško“ signalus – neuronai projektuoja savo aksonus į konkrečias tikslines sritis ir užmezga sinapsinius ryšius su konkrečiomis tikslinėmis ląstelėmis. [35] Taigi, nervinis signalizavimas yra daug specifiškesnis nei hormoninis signalizavimas. Taip pat daug greičiau: greičiausi nerviniai signalai sklinda didesniu nei 100 metrų per sekundę greičiu.

Integraciniu lygmeniu pagrindinė nervų sistemos funkcija yra kontroliuoti kūną. [4] Tai daroma iš aplinkos išgaunant informaciją jutimo receptoriais, siunčiant šią informaciją užkoduojančius signalus į centrinę nervų sistemą, apdorojant informaciją, kad būtų nustatytas tinkamas atsakas, ir siunčiant išvesties signalus į raumenis ar liaukas, kad suaktyvintų atsaką. Sudėtingos nervų sistemos evoliucija leido įvairioms gyvūnų rūšims turėti pažangius suvokimo gebėjimus, tokius kaip regėjimas, sudėtinga socialinė sąveika, greitas organų sistemų koordinavimas ir integruotas lygiagrečių signalų apdorojimas. Žmonių nervų sistemos išprusimas leidžia turėti kalbą, abstraktų sąvokų vaizdavimą, kultūros perdavimą ir daugybę kitų žmonių visuomenės bruožų, kurių nebūtų be žmogaus smegenų.

Neuronai ir sinapsės

Dauguma neuronų siunčia signalus per savo aksonus, nors kai kurie tipai gali palaikyti ryšį tarp dendrito ir dendrito. (Tiesą sakant, neuronų tipai, vadinami amakrininėmis ląstelėmis, neturi aksonų ir bendrauja tik per savo dendritus.) Neuroniniai signalai sklinda palei aksoną elektrocheminių bangų, vadinamų veikimo potencialais, pavidalu, kurios sukuria signalus iš ląstelės į ląstelę tose vietose, kur aksono terminalai užmezga sinaptinį ryšį su kitomis ląstelėmis. [36]

Sinapsės gali būti elektrinės arba cheminės. Elektrinės sinapsės sukuria tiesioginius elektrinius ryšius tarp neuronų [37], tačiau cheminės sinapsės yra daug dažnesnės ir daug įvairesnės. [38] Cheminėje sinapsėje signalus siunčianti ląstelė vadinama presinaptine, o signalus priimanti ląstelė – postsinapsine. Tiek presinapsinėje, tiek postsinapsinėje sritys yra pilnos molekulinės įrangos, kuri atlieka signalizacijos procesą. Presinapsinėje zonoje yra daug mažų sferinių kraujagyslių, vadinamų sinapsinėmis pūslelėmis, pripildytų neurotransmiterių cheminių medžiagų. [36] Kai presinapsinis terminalas yra stimuliuojamas elektra, aktyvuojama daugybė į membraną įterptų molekulių, todėl pūslelių turinys išsiskiria į siaurą tarpą tarp presinapsinių ir postsinapsinių membranų, vadinamą sinapsiniu plyšiu. Tada neuromediatorius prisijungia prie receptorių, įterptų į postsinapsinę membraną, todėl jie patenka į aktyvuotą būseną. [38] Priklausomai nuo receptoriaus tipo, poveikis postsinapsinei ląstelei gali būti sužadinantis, slopinantis arba moduliuojantis sudėtingesniais būdais. Pavyzdžiui, neurotransmiterio acetilcholino išsiskyrimas esant sinapsiniam kontaktui tarp motorinio neurono ir raumenų ląstelės, sukelia greitą raumenų ląstelės susitraukimą. [39] The entire synaptic transmission process takes only a fraction of a millisecond, although the effects on the postsynaptic cell may last much longer (even indefinitely, in cases where the synaptic signal leads to the formation of a memory trace). [12]

There are literally hundreds of different types of synapses. In fact, there are over a hundred known neurotransmitters, and many of them have multiple types of receptors. [40] Many synapses use more than one neurotransmitter—a common arrangement is for a synapse to use one fast-acting small-molecule neurotransmitter such as glutamate or GABA, along with one or more peptide neurotransmitters that play slower-acting modulatory roles. Molecular neuroscientists generally divide receptors into two broad groups: chemically gated ion channels and second messenger systems. When a chemically gated ion channel is activated, it forms a passage that allows specific types of ions to flow across the membrane. Depending on the type of ion, the effect on the target cell may be excitatory or inhibitory. When a second messenger system is activated, it starts a cascade of molecular interactions inside the target cell, which may ultimately produce a wide variety of complex effects, such as increasing or decreasing the sensitivity of the cell to stimuli, or even altering gene transcription.

According to a rule called Dale's principle, which has only a few known exceptions, a neuron releases the same neurotransmitters at all of its synapses. [41] This does not mean, though, that a neuron exerts the same effect on all of its targets, because the effect of a synapse depends not on the neurotransmitter, but on the receptors that it activates. [38] Because different targets can (and frequently do) use different types of receptors, it is possible for a neuron to have excitatory effects on one set of target cells, inhibitory effects on others, and complex modulatory effects on others still. Nevertheless, it happens that the two most widely used neurotransmitters, glutamate and GABA, each have largely consistent effects. Glutamate has several widely occurring types of receptors, but all of them are excitatory or modulatory. Similarly, GABA has several widely occurring receptor types, but all of them are inhibitory. [42] Because of this consistency, glutamatergic cells are frequently referred to as "excitatory neurons", and GABAergic cells as "inhibitory neurons". Strictly speaking, this is an abuse of terminology—it is the receptors that are excitatory and inhibitory, not the neurons—but it is commonly seen even in scholarly publications.

One very important subset of synapses are capable of forming memory traces by means of long-lasting activity-dependent changes in synaptic strength. [43] The best-known form of neural memory is a process called long-term potentiation (abbreviated LTP), which operates at synapses that use the neurotransmitter glutamate acting on a special type of receptor known as the NMDA receptor. [44] The NMDA receptor has an "associative" property: if the two cells involved in the synapse are both activated at approximately the same time, a channel opens that permits calcium to flow into the target cell. [45] The calcium entry initiates a second messenger cascade that ultimately leads to an increase in the number of glutamate receptors in the target cell, thereby increasing the effective strength of the synapse. This change in strength can last for weeks or longer. Since the discovery of LTP in 1973, many other types of synaptic memory traces have been found, involving increases or decreases in synaptic strength that are induced by varying conditions, and last for variable periods of time. [44] The reward system, that reinforces desired behaviour for example, depends on a variant form of LTP that is conditioned on an extra input coming from a reward-signalling pathway that uses dopamine as neurotransmitter. [46] All these forms of synaptic modifiability, taken collectively, give rise to neural plasticity, that is, to a capability for the nervous system to adapt itself to variations in the environment.

Neural circuits and systems

The basic neuronal function of sending signals to other cells includes a capability for neurons to exchange signals with each other. Networks formed by interconnected groups of neurons are capable of a wide variety of functions, including feature detection, pattern generation and timing, [47] and there are seen to be countless types of information processing possible. Warren McCulloch and Walter Pitts showed in 1943 that even artificial neural networks formed from a greatly simplified mathematical abstraction of a neuron are capable of universal computation. [48]

Historically, for many years the predominant view of the function of the nervous system was as a stimulus-response associator. [49] In this conception, neural processing begins with stimuli that activate sensory neurons, producing signals that propagate through chains of connections in the spinal cord and brain, giving rise eventually to activation of motor neurons and thereby to muscle contraction, i.e., to overt responses. Descartes believed that all of the behaviors of animals, and most of the behaviors of humans, could be explained in terms of stimulus-response circuits, although he also believed that higher cognitive functions such as language were not capable of being explained mechanistically. [50] Charles Sherrington, in his influential 1906 book The Integrative Action of the Nervous System, [49] developed the concept of stimulus-response mechanisms in much more detail, and Behaviorism, the school of thought that dominated Psychology through the middle of the 20th century, attempted to explain every aspect of human behavior in stimulus-response terms. [51]

However, experimental studies of electrophysiology, beginning in the early 20th century and reaching high productivity by the 1940s, showed that the nervous system contains many mechanisms for maintaining cell excitability and generating patterns of activity intrinsically, without requiring an external stimulus. [52] Neurons were found to be capable of producing regular sequences of action potentials, or sequences of bursts, even in complete isolation. [53] When intrinsically active neurons are connected to each other in complex circuits, the possibilities for generating intricate temporal patterns become far more extensive. [47] A modern conception views the function of the nervous system partly in terms of stimulus-response chains, and partly in terms of intrinsically generated activity patterns—both types of activity interact with each other to generate the full repertoire of behavior. [54]

Reflexes and other stimulus-response circuits

The simplest type of neural circuit is a reflex arc, which begins with a sensory input and ends with a motor output, passing through a sequence of neurons connected in series. [55] This can be shown in the "withdrawal reflex" causing a hand to jerk back after a hot stove is touched. The circuit begins with sensory receptors in the skin that are activated by harmful levels of heat: a special type of molecular structure embedded in the membrane causes heat to change the electrical field across the membrane. If the change in electrical potential is large enough to pass the given threshold, it evokes an action potential, which is transmitted along the axon of the receptor cell, into the spinal cord. There the axon makes excitatory synaptic contacts with other cells, some of which project (send axonal output) to the same region of the spinal cord, others projecting into the brain. One target is a set of spinal interneurons that project to motor neurons controlling the arm muscles. The interneurons excite the motor neurons, and if the excitation is strong enough, some of the motor neurons generate action potentials, which travel down their axons to the point where they make excitatory synaptic contacts with muscle cells. The excitatory signals induce contraction of the muscle cells, which causes the joint angles in the arm to change, pulling the arm away.

In reality, this straightforward schema is subject to numerous complications. [55] Although for the simplest reflexes there are short neural paths from sensory neuron to motor neuron, there are also other nearby neurons that participate in the circuit and modulate the response. Furthermore, there are projections from the brain to the spinal cord that are capable of enhancing or inhibiting the reflex.

Although the simplest reflexes may be mediated by circuits lying entirely within the spinal cord, more complex responses rely on signal processing in the brain. [56] For example, when an object in the periphery of the visual field moves, and a person looks toward it many stages of signal processing are initiated. The initial sensory response, in the retina of the eye, and the final motor response, in the oculomotor nuclei of the brain stem, are not all that different from those in a simple reflex, but the intermediate stages are completely different. Instead of a one or two step chain of processing, the visual signals pass through perhaps a dozen stages of integration, involving the thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, and several brainstem nuclei. These areas perform signal-processing functions that include feature detection, perceptual analysis, memory recall, decision-making, and motor planning. [57]

Feature detection is the ability to extract biologically relevant information from combinations of sensory signals. [58] In the visual system, for example, sensory receptors in the retina of the eye are only individually capable of detecting "points of light" in the outside world. [59] Second-level visual neurons receive input from groups of primary receptors, higher-level neurons receive input from groups of second-level neurons, and so on, forming a hierarchy of processing stages. At each stage, important information is extracted from the signal ensemble and unimportant information is discarded. By the end of the process, input signals representing "points of light" have been transformed into a neural representation of objects in the surrounding world and their properties. The most sophisticated sensory processing occurs inside the brain, but complex feature extraction also takes place in the spinal cord and in peripheral sensory organs such as the retina.

Intrinsic pattern generation

Although stimulus-response mechanisms are the easiest to understand, the nervous system is also capable of controlling the body in ways that do not require an external stimulus, by means of internally generated rhythms of activity. Because of the variety of voltage-sensitive ion channels that can be embedded in the membrane of a neuron, many types of neurons are capable, even in isolation, of generating rhythmic sequences of action potentials, or rhythmic alternations between high-rate bursting and quiescence. When neurons that are intrinsically rhythmic are connected to each other by excitatory or inhibitory synapses, the resulting networks are capable of a wide variety of dynamical behaviors, including attractor dynamics, periodicity, and even chaos. A network of neurons that uses its internal structure to generate temporally structured output, without requiring a corresponding temporally structured stimulus, is called a central pattern generator.

Internal pattern generation operates on a wide range of time scales, from milliseconds to hours or longer. One of the most important types of temporal pattern is circadian rhythmicity—that is, rhythmicity with a period of approximately 24 hours. All animals that have been studied show circadian fluctuations in neural activity, which control circadian alternations in behavior such as the sleep-wake cycle. Experimental studies dating from the 1990s have shown that circadian rhythms are generated by a "genetic clock" consisting of a special set of genes whose expression level rises and falls over the course of the day. Animals as diverse as insects and vertebrates share a similar genetic clock system. The circadian clock is influenced by light but continues to operate even when light levels are held constant and no other external time-of-day cues are available. The clock genes are expressed in many parts of the nervous system as well as many peripheral organs, but in mammals, all of these "tissue clocks" are kept in synchrony by signals that emanate from a master timekeeper in a tiny part of the brain called the suprachiasmatic nucleus.

Mirror neurons

A mirror neuron is a neuron that fires both when an animal acts and when the animal observes the same action performed by another. [60] [61] [62] Thus, the neuron "mirrors" the behavior of the other, as though the observer were itself acting. Such neurons have been directly observed in primate species. [63] Birds have been shown to have imitative resonance behaviors and neurological evidence suggests the presence of some form of mirroring system. [63] [64] In humans, brain activity consistent with that of mirror neurons has been found in the premotor cortex, the supplementary motor area, the primary somatosensory cortex and the inferior parietal cortex. [65] The function of the mirror system is a subject of much speculation. Many researchers in cognitive neuroscience and cognitive psychology consider that this system provides the physiological mechanism for the perception/action coupling (see the common coding theory). [62] They argue that mirror neurons may be important for understanding the actions of other people, and for learning new skills by imitation. Some researchers also speculate that mirror systems may simulate observed actions, and thus contribute to theory of mind skills, [66] [67] while others relate mirror neurons to language abilities. [68] However, to date, no widely accepted neural or computational models have been put forward to describe how mirror neuron activity supports cognitive functions such as imitation. [69] There are neuroscientists who caution that the claims being made for the role of mirror neurons are not supported by adequate research. [70] [71]

In vertebrates, landmarks of embryonic neural development include the birth and differentiation of neurons from stem cell precursors, the migration of immature neurons from their birthplaces in the embryo to their final positions, outgrowth of axons from neurons and guidance of the motile growth cone through the embryo towards postsynaptic partners, the generation of synapses between these axons and their postsynaptic partners, and finally the lifelong changes in synapses which are thought to underlie learning and memory. [72]

All bilaterian animals at an early stage of development form a gastrula, which is polarized, with one end called the animal pole and the other the vegetal pole. The gastrula has the shape of a disk with three layers of cells, an inner layer called the endoderm, which gives rise to the lining of most internal organs, a middle layer called the mesoderm, which gives rise to the bones and muscles, and an outer layer called the ectoderm, which gives rise to the skin and nervous system. [73]


Turinys

The nervous system derives its name from nerves, which are cylindrical bundles of fibers that emanate from the brain and central cord, and branch repeatedly to innervate every part of the body. [2] Nerves are large enough to have been recognized by the ancient Egyptians, Greeks, and Romans, [3] but their internal structure was not understood until it became possible to examine them using a microscope. [4] A microscopic examination shows that nerves consist primarily of the axons of neurons, along with a variety of membranes that wrap around them and segregate them into fascicles. The neurons that give rise to nerves do not lie entirely within the nerves themselves—their cell bodies reside within the brain, central cord, or peripheral ganglia. [2]

All animals more advanced than sponges have nervous systems. However, even sponges, unicellular animals, and non-animals such as slime molds have cell-to-cell signalling mechanisms that are precursors to those of neurons. [5] In radially symmetric animals such as the jellyfish and hydra, the nervous system consists of a diffuse network of isolated cells. [6] In bilaterian animals, which make up the great majority of existing species, the nervous system has a common structure that originated early in the Cambrian period, over 500 million years ago. [7]

Ląstelės

The nervous system contains two main categories or types of cells: neurons and glial cells.

Neuronai

The nervous system is defined by the presence of a special type of cell—the neuron (sometimes called “neurone” or “nerve cell”). [2] Neurons can be distinguished from other cells in a number of ways, but their most fundamental property is that they communicate with other cells via synapses, which are membrane-to-membrane junctions containing molecular machinery that allows rapid transmission of signals, either electrical or chemical. [2] Many types of neuron possess an axon, a protoplasmic protrusion that can extend to distant parts of the body and make thousands of synaptic contacts. [8] Axons frequently travel through the body in bundles called nerves.

Even in the nervous system of a single species such as humans, hundreds of different types of neurons exist, with a wide variety of morphologies and functions. [8] These include sensory neurons that transmute physical stimuli such as light and sound into neural signals, and motor neurons that transmute neural signals into activation of muscles or glands however in many species the great majority of neurons receive all of their input from other neurons and send their output to other neurons. [2]

Glijos ląstelės

Glial cells (named from the Greek for “glue”) are non-neuronal cells that provide support and nutrition, maintain homeostasis, form myelin, and participate in signal transmission in the nervous system. [9] In the human brain, it is estimated that the total number of glia roughly equals the number of neurons, although the proportions vary in different brain areas. [10] Among the most important functions of glial cells are to support neurons and hold them in place to supply nutrients to neurons to insulate neurons electrically to destroy pathogens and remove dead neurons and to provide guidance cues directing the axons of neurons to their targets. [9] A very important type of glial cell (oligodendrocytes in the central nervous system, and Schwann cells in the peripheral nervous system) generates layers of a fatty substance called myelin that wraps around axons and provides electrical insulation which allows them to transmit action potentials much more rapidly and efficiently.

Anatomy in vertebrates

Diagram showing the major divisions of the vertebrate nervous system.

The nervous system of vertebrate animals (including humans) is divided into the central nervous system (CNS) and peripheral nervous system (PNS). [11]

The central nervous system (CNS) is the largest part, and includes the brain and spinal cord. [11] The spinal cavity contains the spinal cord, while the head contains the brain. The CNS is enclosed and protected by meninges, a three-layered system of membranes, including a tough, leathery outer layer called the dura mater. The brain is also protected by the skull, and the spinal cord by the vertebrae.

The peripheral nervous system (PNS) is a collective term for the nervous system structures that do not lie within the CNS. [12] The large majority of the axon bundles called nerves are considered to belong to the PNS, even when the cell bodies of the neurons to which they belong reside within the brain or spinal cord. The PNS is divided into somatic and visceral parts. The somatic part consists of the nerves that innervate the skin, joints, and muscles. The cell bodies of somatic sensory neurons lie in dorsal root ganglia of the spinal cord. The visceral part, also known as the autonomic nervous system, contains neurons that innervate the internal organs, blood vessels, and glands. The autonomic nervous system itself consists of two parts: the sympathetic nervous system and the parasympathetic nervous system. Some authors also include sensory neurons whose cell bodies lie in the periphery (for senses such as hearing) as part of the PNS others, however, omit them. [13]

Horizontal bisection of the head of an adult man, showing skin, skull, and brain with grey matter (brown in this image) and underlying white matter

The vertebrate nervous system can also be divided into areas called grey matter (“gray matter” in American spelling) and white matter. [14] Grey matter (which is only grey in preserved tissue, and is better described as pink or light brown in living tissue) contains a high proportion of cell bodies of neurons. White matter is composed mainly of myelinated axons, and takes its color from the myelin. White matter includes all of the nerves, and much of the interior of the brain and spinal cord. Grey matter is found in clusters of neurons in the brain and spinal cord, and in cortical layers that line their surfaces. There is an anatomical convention that a cluster of neurons in the brain or spinal cord is called a nucleus, whereas a cluster of neurons in the periphery is called a ganglion. [15] There are, however, a few exceptions to this rule, notably including the part of the forebrain called the basal ganglia. [16]

Comparative anatomy and evolution

Neural precursors in sponges

Sponges have no cells connected to each other by synaptic junctions, that is, no neurons, and therefore no nervous system. They do, however, have homologs of many genes that play key roles in synaptic function. Recent studies have shown that sponge cells express a group of proteins that cluster together to form a structure resembling a postsynaptic density (the signal-receiving part of a synapse). [5] However, the function of this structure is currently unclear. Although sponge cells do not show synaptic transmission, they do communicate with each other via calcium waves and other impulses, which mediate some simple actions such as whole-body contraction. [17]

Radiata

Jellyfish, comb jellies, and related animals have diffuse nerve nets rather than a central nervous system. In most jellyfish the nerve net is spread more or less evenly across the body in comb jellies it is concentrated near the mouth. The nerve nets consist of sensory neurons that pick up chemical, tactile, and visual signals, motor neurons that can activate contractions of the body wall, and intermediate neurons that detect patterns of activity in the sensory neurons and send signals to groups of motor neurons as a result. In some cases groups of intermediate neurons are clustered into discrete ganglia. [6]

The development of the nervous system in radiata is relatively unstructured. Unlike bilaterians, radiata only have two primordial cell layers, endoderm and ectoderm. Neurons are generated from a special set of ectodermal precursor cells, which also serve as precursors for every other ectodermal cell type. [18]

Bilateria

Nervous system of a bilaterian animal, in the form of a nerve cord with segmental enlargements, and a “brain” at the front

The vast majority of existing animals are bilaterians, meaning animals with left and right sides that are approximate mirror images of each other. All bilateria are thought to have descended from a common wormlike ancestor that appeared in the Cambrian period, 550–600 million years ago. [7] The fundamental bilaterian body form is a tube with a hollow gut cavity running from mouth to anus, and a nerve cord with an enlargement (a “ganglion”) for each body segment, with an especially large ganglion at the front, called the “brain”.

Area of the human body surface innervated by each spinal nerve

Even mammals, including humans, show the segmented bilaterian body plan at the level of the nervous system. The spinal cord contains a series of segmental ganglia, each giving rise to motor and sensory nerves that innervate a portion of the body surface and underlying musculature. On the limbs, the layout of the innervation pattern is complex, but on the trunk it gives rise to a series of narrow bands. The top three segments belong to the brain, giving rise to the forebrain, midbrain, and hindbrain. [19]

Bilaterians can be divided, based on events that occur very early in embryonic development, into two groups (superphyla) called protostomes and deuterostomes. [20] Deuterostomes include vertebrates as well as echinoderms, hemichordates (mainly acorn worms), and Xenoturbellidans. [21] Protostomes, the more diverse group, include arthropods, molluscs, and numerous types of worms. There is a basic difference between the two groups in the placement of the nervous system within the body: protostomes possess a nerve cord on the ventral (usually bottom) side of the body, whereas in deuterostomes the nerve cord is on the dorsal (usually top) side. In fact, numerous aspects of the body are inverted between the two groups, including the expression patterns of several genes that show dorsal-to-ventral gradients. Most anatomists now consider that the bodies of protostomes and deuterostomes are “flipped over” with respect to each other, a hypothesis that was first proposed by Geoffroy Saint-Hilaire for insects in comparison to vertebrates. Thus insects, for example, have nerve cords that run along the ventral midline of the body, while all vertebrates have spinal cords that run along the dorsal midline. [22]

Kirmėlės

This section’s factual accuracy is disputed. (May 2010)

Earthworm nervous system. Į viršų: side view of the front of the worm. Apačia: nervous system in isolation, viewed from above

Worms are the simplest bilaterian animals, and reveal the basic structure of the bilaterian nervous system in the most straightforward way. As an example, earthworms have dual nerve cords running along the length of the body and merging at the tail and the mouth. These nerve cords are connected by transverse nerves like the rungs of a ladder. These transverse nerves help coordinate the two sides of the animal. Two ganglia at the head end function similar to a simple brain. Photoreceptors on the animal’s eyespots provide sensory information on light and dark. [23]

The nervous system of one very small worm, the roundworm Caenorhabditis elegantiškas, has been mapped out down to the synaptic level. Every neuron and its cellular lineage has been recorded and most, if not all, of the neural connections are known. In this species, the nervous system is sexually dimorphic the nervous systems of the two sexes, males and hermaphrodites, have different numbers of neurons and groups of neurons that perform sex-specific functions. Į C. elegans, males have exactly 383 neurons, while hermaphrodites have exactly 302 neurons. [24]

Nariuotakojai

Internal anatomy of a spider, showing the nervous system in blue

Arthropods, such as insects and crustaceans, have a nervous system made up of a series of ganglia, connected by a ventral nerve cord made up of two parallel connectives running along the length of the belly. [25] Typically, each body segment has one ganglion on each side, though some ganglia are fused to form the brain and other large ganglia. The head segment contains the brain, also known as the supraesophageal ganglion. In the insect nervous system, the brain is anatomically divided into the protocerebrum, deutocerebrum, and tritocerebrum. Immediately behind the brain is the subesophageal ganglion, which is composed of three pairs of fused ganglia. It controls the mouthparts, the salivary glands and certain muscles. Many arthropods have well-developed sensory organs, including compound eyes for vision and antennae for olfaction and pheromone sensation. The sensory information from these organs is processed by the brain.

In insects, many neurons have cell bodies that are positioned at the edge of the brain and are electrically passive—the cell bodies serve only to provide metabolic support and do not participate in signalling. A protoplasmic fiber runs from the cell body and branches profusely, with some parts transmitting signals and other parts receiving signals. Thus, most parts of the insect brain have passive cell bodies arranged around the periphery, while the neural signal processing takes place in a tangle of protoplasmic fibers called neuropil, in the interior. [26]

“Identified” neurons

A neuron is called nustatyta if it has properties that distinguish it from every other neuron in the same animal—properties such as location, neurotransmitter, gene expression pattern, and connectivity—and if every individual organism belonging to the same species has one and only one neuron with the same set of properties. [27] In vertebrate nervous systems very few neurons are “identified” in this sense—in humans, there are believed to be none—but in simpler nervous systems, some or all neurons may be thus unique. In the roundworm C. elegans, whose nervous system is the most thoroughly described of any animal’s, every neuron in the body is uniquely identifiable, with the same location and the same connections in every individual worm. One notable consequence of this fact is that the form of the C. elegans nervous system is completely specified by the genome, with no experience-dependent plasticity. [24]

The brains of many molluscs and insects also contain substantial numbers of identified neurons. [27] In vertebrates, the best known identified neurons are the gigantic Mauthner cells of fish. [28] Every fish has two Mauthner cells, located in the bottom part of the brainstem, one on the left side and one on the right. Each Mauthner cell has an axon that crosses over, innervating neurons at the same brain level and then travelling down through the spinal cord, making numerous connections as it goes. The synapses generated by a Mauthner cell are so powerful that a single action potential gives rise to a major behavioral response: within milliseconds the fish curves its body into a C-shape, then straightens, thereby propelling itself rapidly forward. Functionally this is a fast escape response, triggered most easily by a strong sound wave or pressure wave impinging on the lateral line organ of the fish. Mauthner cells are not the only identified neurons in fish—there are about 20 more types, including pairs of “Mauthner cell analogs” in each spinal segmental nucleus. Although a Mauthner cell is capable of bringing about an escape response all by itself, in the context of ordinary behavior other types of cells usually contribute to shaping the amplitude and direction of the response.

Mauthner cells have been described as command neurons. A command neuron is a special type of identified neuron, defined as a neuron that is capable of driving a specific behavior all by itself. [29] Such neurons appear most commonly in the fast escape systems of various species—the squid giant axon and squid giant synapse, used for pioneering experiments in neurophysiology because of their enormous size, both participate in the fast escape circuit of the squid. The concept of a command neuron has, however, become controversial, because of studies showing that some neurons that initially appeared to fit the description were really only capable of evoking a response in a limited set of circumstances. [30]


What is Difference Between Gray and White Matter?

difference between gray and white matter is that The nervous system is divided into two parts The central nervous system and the peripheral nervous system. The central nervous system is made up of the brain and spinal cord. The brain, which has organized multilevel neurons and connections of undefined neurons, is completely divided into gray and white matter. Here we will explain what difference there is between gray and white matter.

Gray matter, also known as gray matter, is the part of the brain that is controlled by the bodies of nerve cells and most dendrites (numerous, short, branched filaments that carry impulses to the cell body).

The cell body is the area of ​​the neuron that is characterized by the existence of a nucleus. Gray matter has no myelin blanket.

The actual processing is carried out in gray matter. He was given the name gray because of his appearance. It has a gray color due to the gray nuclei that comprise the cells. It fills 40 percent of the entire brain in humans and consumes 94 percent of oxygen.

Gray matter neurons have no axons that extend, or long, thin projections of neurons, that send electrical signals away from the soma (another name for the cell body of neurons).

Neurons create networks, in which nerve signals travel. From the dendrites to the end of their axons, the signals are reproduced in the neural membrane by means of electrical modes. Neurons do not make body contact with each other when they transmit messages.

Neurotransmitters serve as the means to connect a neuron with another neuron. The senses of the body (speech, hearing, feelings, vision and memory) and the control of the muscles are part of the function of gray matter.

White matter, also known as substance alba, is a neuron that is made up of extension, myelinated nerve fibers, or axons. It composes the structures in the center of the brain, such as the thalamus and the hypothalamus.

It is located between the brainstem and the cerebellum. It is white matter that allows communication to and from gray matter areas, and between gray matter and other parts of the body. It works by transmitting information from different parts of the body to the cerebral cortex. It also controls functions that the body does not know, such as temperature, blood pressure and heart rate.

Dispensing hormones and food control, as well as water intake and emotion exposure, are additional functions of white matter.

The axons are protected by the myelin sheath, which provides isolation from electrical processes, allowing them to make nerve signals faster. Myelin is also responsible for the white appearance of white matter. 60 percent of the brain is composed of white matter.


Encoding and Transmission of Sensory Information

Four aspects of sensory information are encoded by sensory systems: the type of stimulus, the location of the stimulus in the receptive field, the duration of the stimulus, and the relative intensity of the stimulus. Thus, action potentials transmitted over a sensory receptor’s afferent axons encode one type of stimulus, and this segregation of the senses is preserved in other sensory circuits. For example, auditory receptors transmit signals over their own dedicated system, and electrical activity in the axons of the auditory receptors will be interpreted by the brain as an auditory stimulus—a sound.

The intensity of a stimulus is often encoded in the rate of action potentials produced by the sensory receptor. Thus, an intense stimulus will produce a more rapid train of action potentials, and reducing the stimulus will likewise slow the rate of production of action potentials. A second way in which intensity is encoded is by the number of receptors activated. An intense stimulus might initiate action potentials in a large number of adjacent receptors, while a less intense stimulus might stimulate fewer receptors. Integration of sensory information begins as soon as the information is received in the CNS, and the brain will further process incoming signals.


Explain how information passes between neurons in the nervous system

Individual neurons do not physically touch but are connected by synapses. These are small gaps between neurons. Signals or information are passed over the synapse between neurons, which allows information to travel throughout the nervous system.

Signals travel along the axon of a neuron (which we will call neuron A) in the form of an electrical impulse. When they reach the nerve ending of neuron A the electrical impulse causes the release of chemicals, known as neurotransmitters. These chemicals diffuse into the gap between neuron A and its neighbour, neuron B. The neurotransmitters then bind to receptors on the surface of neuron B. This stimulates an electrical impulse in neuron B, allowing the signal to travel on through the nervous system.


Neurons work like wires, transmitting electric signals. When the neuron is resting, an electric charge builds up inside it. If triggered, a nerve impulse rushes to the end of the cell, where a chemical called a neurotransmitter passes the signal to the next neuron across a gap, or synapse.

There are three main types of neurons. Sensory neurons carry incoming signals from sense organs to the central nervous system. Motor neurons carry outgoing signals from the brain to the body, usually to muscle cells. Association neurons form a complex maze of connections in the brain and spinal cord, linking sensory neurons to motor neurons.

MOTOR NEURON

All neurons are similar in structure to a motor neuron. The cell body contains the nucleus that controls the cell. Filaments called dendrites branch out from the cell body and pick up signals from other neurons. The nerve fiber, or axon, takes the signal and passes it on to other neurons, muscles, or glands.


Žiūrėti video įrašą: Kas yra Insulinas? Mūsų tai nestabdo. Insulinas. Sanofi Lietuva (Birželis 2022).