Informacija

Kaip elektrocheminio gradiento praradimas lemia šilumos gamybą?

Kaip elektrocheminio gradiento praradimas lemia šilumos gamybą?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kiek suprantu, protonų srauto ir ATP sintazės atjungimas suteikia protonams aplinkkelį tarp išorinės ir vidinės mitochondrijų membranos, kad protonams nereikėtų eiti per ATP sintazę pakeliui į matrica. Matau, kaip dėl to prarandamas elektrocheminis gradientas. Bet kodėl gaminama šiluma?


ALiceD komentaras yra visiškai teisingas. (Nors tikrais atvejais trumpasis jungimas retai būna absoliutus, nes paprastai trumpojo jungimo laidas turi ribotą varžą.)

Tai galite suprasti dviem būdais.

Intuityviai, atjungimas suteikia kanalą vandenilio jonams judėti per membraną savo elektrocheminio gradiento kryptimi, neatliekant jokio darbo. Todėl energija, kurią jis įgyja pereidamas potencialų skirtumą, gali būti paverčiama kinetine energija, ty vandenilio jonus pagreitina potencialų skirtumas, dėl kurio jie įgyja greitį ir todėl juda didesniu greičiu nei vidutinis paskutinis skyrius. Tai sukels didesnius susidūrimus (ir energingesnius) su aplinkinėmis molekulėmis, šiek tiek padidindama ir jų kinetinę energiją, o tai galiausiai padidins vidutinę kinetinę energiją, kurios matas vadinamas temperatūra. Jei jis būtų susietas, vandenilio jonai nebūtų įgiję kinetinės energijos, nes energija, kurią jie įgyja peržengdami potencialų skirtumą, būtų panaudota darbui ATP sintazės mechanizmuose.

Griežtai, galite tai parodyti naudodami tam tikrą cheminę termodinamiką, kuri apima $Delta G$ funkcijų, $mu$ funkcijų ir kai kurių susijusių termodinaminių kintamųjų naudojimą. Praneškite man, jei norite tokio paaiškinimo. (nors rizikuoju prarasti ryšį su matematiniu termodinamikos aspektu)

PS:- Nors termodinaminis paaiškinimas taip pat atspindi temperatūros padidėjimą dėl išnykusio koncentracijos gradiento, jį sunku paaiškinti naudojant ankstesnį modelį. Galite tai galvoti, nes koncentracijos gradiento neutralizavimas keičia susidūrimų skaičių tūrio vienetui (ir laikui), taigi taip pat prisideda prie stebimo temperatūros pokyčio.


Termoreguliacija

Nedrebinanti termogenezė

Nedrebinanti termogenezė apibrėžiama kaip metabolinės šilumos gamybos padidėjimas (virš bazinio metabolizmo), nesusijęs su raumenų veikla. Jis daugiausia vyksta metabolizuojant ruduosius riebalus ir mažesniu mastu skeleto raumenyse, kepenyse, smegenyse ir baltuosiuose riebaluose.

Rudieji riebalai žmogaus vaisiui skiriasi nuo 20 iki 30 nėštumo savaičių (Lean ir kt., 1986a). Jis sudaro tik 2–6 % viso kūdikio kūno svorio ir randamas šešiose pagrindinėse vietose: tarp mentelių, mažose masėse aplink kaklo kraujagysles, didelėse nuosėdose pažastyse, vidutinio dydžio masėse. tarpuplautyje, aplink vidines pieno kraujagysles ir apie antinksčius arba inkstus (6-4A pav.).

Rudi riebalai yra labai specializuotas audinys, kurio ruda spalva yra antrinė dėl gausaus mitochondrijų kiekio daugiabranduolių ląstelių citoplazmoje. Šios mitochondrijos yra tankiai prikimštos kristų ir turi padidintą kvėpavimo grandinės komponentų kiekį (Himms-Hagen, 1976). Jie yra unikalūs dėl savo gebėjimo atsieti oksidacinį fosforilinimą, todėl vietoj adenozino trifosfato susidaro šiluma. Šį atsijungimo procesą skatina atsijungiantis baltymas 1 (UCP-1 arba termogeninas), kuris yra ant vidinės mitochondrijų membranos (Hims-Hagen, 1976 Ricquier ir Kader, 1976).

Rudieji riebalai yra labai kraujagyslių ir turi turtingą simpatinę inervaciją, kuri, atrodo, pirmiausia yra β-simpatinė ir yra atsakinga už oksidacinio fosforilinimo atsiejimą (Karlberg ir kt., 1962, 1965). Kalbant apie termogenezę be drebulio, subrendusios rudos riebalų ląstelės daugiausia priklauso nuo β aktyvinimo.3- receptoriai. Šaltas stresas padidina simpatinės nervų sistemos aktyvumą ir norepinefrino išsiskyrimą, o tai sukelia padidėjusį lipazės aktyvumą rudajame riebaliniame audinyje (Schiff ir kt., 1966). Dėl to vyksta trigliceridų hidroksilinimas ir laisvųjų riebalų rūgščių išsiskyrimas. Šios laisvosios riebalų rūgštys veikia UCP-1 ir taip padidina baltymų laidumą per mitochondrijų membraną. Be norepinefrino, gliukokortikoidai ir tiroksinas buvo įtraukti kaip veiksniai, sukeliantys nedrebinančią termogenezę (Gale, 1973 Jessen, 1980b, 1980c). Šiluma, kurią gamina nedrebinanti termogenezė, daugiausia yra riebalų rūgščių metabolizmo šalutinis produktas, tačiau nedideliu mastu ji taip pat gali atsirasti dėl gliukozės metabolizmo. Suaktyvėjus rudųjų riebalų apykaitai, padidėja širdies tūrio dalis, nukreipiama per ruduosius riebalus. Ši proporcija gali siekti net 25% širdies tūrio, o tai palengvina tiesioginį kraujo pašildymą.

Farmakologinis nedrebančios termogenezės slopinimas gali būti pasiektas ganglionine ir β-receptorių blokada, inhaliaciniais anestetikais ir chirurginiu būdu simpatektomija (Silverman ir kt., 1964 Stern ir kt., 1965 Ohlson ir kt., 1994). Nedrebančios termogenezės slopinimas inhaliaciniais anestetikais prasideda jau praėjus 5 minutėms po garų įjungimo ir pradeda išnykti maždaug per 15 minučių po inhaliacinio anestetikų vartojimo nutraukimo (Ohlson ir kt., 1994). Nedrebinanti termogenezė taip pat slopinama kūdikiams, kurie buvo anestezuoti fentaniliu ir propofoliu (Plattner ir kt., 1997).

Apskritai, suaugusiųjų termogenezė be virpėjimo atrodo gana įvairi, tačiau dažniausiai ji neatrodo funkcionali ar svarbi (Ohlson ir kt., 1994 van Marken Lichtenbelt ir Daanen, 2003). Šią prielaidą patvirtina faktas, kad deguonies suvartojimas reikšmingai nepadidėja, kai pacientams pasireiškia termoreguliacinis vazokonstrikcija (Mestyan ir kt., 1964 Dawkins ir Scopes, 1965). Tačiau atrodo, kad suaugusieji gali regeneruoti rudąjį riebalinį audinį esant tam tikroms patologinėms sąlygoms, tokioms kaip feochromocitoma (antrinė po stiprios ir ilgalaikės simpatinės stimuliacijos), Chagas ir Ampapos liga, hibernoma (gerybinis rudojo riebalinio audinio navikas) arba ryški aklimatizacija per šaltį. (Garruti ir Ricquier, 1992 Lean ir kt., 1986b Vybiral ir kt., 2000).

Priešingai, neišnešioti ir išnešioti naujagimiai, taip pat kūdikiai gali padvigubinti savo metabolinę šilumos gamybą šalto poveikio metu (Mestyan ir kt., 1964 Dawkins ir Scopes, 1965 Hey ir Katz, 1969). Kliniškai reikšminga nedrebinanti termogenezė galima per kelias valandas po gimimo ir gali išlikti iki 2 metų amžiaus (6-4 pav., B ) (Oya ir kt., 1997). Nepaisant to, kad nedrebanti termogenezė yra pagrindinis kūdikių termoreguliacinės šilumos gamybos šaltinis, reikia turėti omenyje, kad jos poveikis ir tvarumas yra riboti ir nekompensuoja sumažėjusio naujagimių ir kūdikių gebėjimo veiksmingai sumažinti šilumos nuostolius dėl odos kraujagyslių susiaurėjimo. arba šilumos gamybos trūkumas dėl drebėjimo.

Pagrindinė hipotermija arba šalčio poveikis bendrosios anestezijos propofoliu ir fentaniliu metu nesukelia nedrebančios termogenezės vaikams, todėl atrodo, kad nedrebinanti termogenezė neveikia (Plattner ir kt., 1997). Įrodyta, kad halotano anestezija blokuoja vaikų termogenezę be drebulio (Ohlson ir kt., 1994 Dicker ir kt., 1995). Tyrimais su gyvūnais buvo įrodyta, kad β blokados farmakologinis nedrebančios termogenezės slopinimas taip pat turi įtakos šiurpuliuojančiai termogenezei (Bruck ir Wunnenberg, 1965). Tirtų gyvūnų drebulys visiškai nekompensavo šilumos trūkumo, kurį sukelia nedrebinanti termogenezė. Gyvūnų nedrebančios termogenezės mastas įvairiose rūšyse skiriasi, tačiau atrodo, kad naujagimiams ir suaugusiems gyvūnams bei gyvūnams, prisitaikiusiems prie šalto, palyginti su šiltu gyvūnu, nedrebančios termogenezės indėlis į šilumos susidarymą yra reikšmingas (Himms-Hagen, 1976).


Biologija (1-asis leidimas) Redaguotas leidimas

7.11 pav. Dinitrofenolis (DNP) yra atjungiklis, dėl kurio vidinė mitochondrijų membrana praleidžia protonus. Jis buvo naudojamas iki 1938 m. kaip svorio metimo vaistas. Kokį poveikį tikitės, kad DNP turės pH pokyčiui vidinėje mitochondrijų membranoje? Kodėl manote, kad tai gali būti veiksmingas svorio metimo vaistas?

Dinitrofenolis arba 2, 4-Dinitrofenolis yra organinis junginys, kuris veikia kaip atjungiklis ir gali atskirti elektronų srautą ir H jonų siurbimą, kurie sintezuoja ATP (adenozino trifosfatą). Tai neleidžia naudoti energijos, susidariusios iš elektronų srauto, kuri bus naudojama ATP sintezei. DNP atskiria oksidacinį fosforilinimą.

Dinitrofenolį 1933 m. pristatė Cutting ir Tainter kaip svorio mažinimo piliules, kurios buvo populiarios JAV iki 1938 m. DNP yra protonoforas, galintis nutekėti protonus per vidinę mitochondrijų membraną ir apeiti ATP sintazę. Dėl to ATP gamyba tampa mažiau efektyvi.

Taigi energija, kuri paprastai susidaro ląstelinio kvėpavimo metu, švaistoma kaip šiluma. Didėjant DNP suvartojimui, energijos gamyba tapo mažiau efektyvi. Dėl to padidės medžiagų apykaita, deginant kūno riebalus, kad būtų patenkinti kūno energijos poreikiai. Dėl to DNP yra veiksmingas svorio mažinimo vaistas.

Protonų gradientas nebegali susidaryti per vidinę mitochondrijų membraną, nes vandenilio jonų siurbimas sustabdomas. Dėl to sumažės pH per vidinę mitochondrijų membraną ir padidės pH tarpląsteliniame regione.


9.3. Glikolizė

Jūs skaitėte, kad beveik visa gyvų ląstelių naudojama energija patenka į jas cukraus, gliukozės ryšiais. Glikolizė yra pirmasis žingsnis skaidant gliukozę, siekiant išgauti energiją ląstelių metabolizmui. Beveik visi gyvi organizmai vykdo glikolizę kaip savo metabolizmo dalį. Procese nenaudojamas deguonis, todėl anaerobinis. Glikolizė vyksta tiek prokariotinių, tiek eukariotinių ląstelių citoplazmoje.

Pirmoji glikolizės pusė (energijos reikalaujantys žingsniai)

1 veiksmas. Pirmąjį glikolizės etapą (9.5 pav.) katalizuoja heksokinazė – fermentas, kuris fosforilina gliukozę kaip fosfato šaltinį naudodamas ATP, gamindamas gliukozės-6-fosfatą – reaktyvesnę gliukozės formą, kurios laisvoji energija didesnė nei gliukozė. .

2 veiksmas. Antrajame glikolizės etape izomerazė paverčia gliukozės-6-fosfatą vienu iš jo izomerų – fruktozės-6-fosfatu. Kaip rodo jo pavadinimas, an izomerazės yra fermentas, sukuriantis kitą substrato struktūros izomerą. (Žr. 4 skyrių)

3 žingsnis. Trečias žingsnis yra fruktozės-6-fosfato fosforilinimas, katalizuojamas fermento fosfofruktokinazės. Antroji ATP molekulė paaukoja daug energijos turintį fosfatą fruktozei-6-fosfatui, gamindama fruktozę-1,6-bisfosfatą.

4 veiksmas. Naujai pridėti daug energijos turintys fosfatai dar labiau destabilizuoja fruktozės-1,6-bisfosfatą. Ketvirtajame glikolizės etape naudojamas fermentas aldolazė, 1,6-bisfosfatas suskaidomas į du trijų anglies izomerus: dihidroksiacetono fosfatą ir gliceraldehido-3-fosfatą.

5 veiksmas. Penktajame etape izomerazė paverčia dihidroksiacetono fosfatą jo izomeru, gliceraldehido-3-fosfatu. Taigi kelias tęsis naudojant dvi vieno izomero molekules. Šiuo metu yra grynoji dviejų ATP molekulių energijos investicija į vienos gliukozės molekulės skaidymą.

Antroji glikolizės pusė (energijos atpalaidavimo žingsniai)

Iki šiol glikolizė ląstelei kainavo dvi ATP molekules ir pagamino dvi mažas trijų anglies cukraus molekules. Abi šios molekulės tęsis antroje kelio pusėje ir bus išgauta pakankamai energijos, kad būtų atsipirktos dvi ATP molekulės, naudojamos kaip pradinė investicija, ir ląstelė atneštų pelną iš dviejų papildomų ATP molekulių ir dviejų dar didesnės energijos. NADH molekulės.

6 veiksmas. Šeštajame glikolizės etape (9.6 pav.) oksiduojamas cukrus (gliceraldehidas-3-fosfatas), išskiriami didelės energijos elektronai, kuriuos paima elektronų nešiklis NAD + ir susidaro NADH. Tada cukrus fosforilinamas pridedant antrą fosfatų grupę ir susidaro 1,3-bisfosfogliceratas. Atkreipkite dėmesį, kad antrajai fosfatų grupei nereikia kitos ATP molekulės.

Čia vėlgi yra galimas šio kelio veiksnys. Reakcijos tęsimas priklauso nuo elektronų nešiklio oksiduotos formos NAD+ prieinamumo. Taigi, norint tęsti šį veiksmą, NADH turi būti nuolat oksiduojamas atgal į NAD +. Jei NAD + nėra, antroji glikolizės pusė sulėtėja arba sustoja. Jei sistemoje yra deguonies, NADH bus lengvai, nors ir netiesiogiai, oksiduojamas, o didelės energijos elektronai iš šio proceso metu išsiskiriančio vandenilio bus naudojami ATP gamybai. Aplinkoje be deguonies, alternatyvus būdas (fermentacija) gali užtikrinti NADH oksidaciją į NAD +, kaip aptarta 9.6 skyriuje.

7 veiksmas. Septintajame etape, katalizuojamas fosfoglicerato kinazės (fermentas, pavadintas atvirkštinės reakcijos vardu), 1,3-bisfosfogliceratas perduoda didelės energijos fosfatą ADP, sudarydamas vieną ATP molekulę. Karbonilo grupė ant 1,3-bisfosfoglicerato oksiduojasi į karboksilo grupę ir susidaro 3-fosfogliceratas.

8 veiksmas. Aštuntajame etape likusi fosfato grupė 3-fosfoglicerate pereina iš trečiosios anglies prie antrosios anglies, gamindama 2-fosfogliceratą (3-fosfoglicerato izomerą). Šį žingsnį katalizuojantis fermentas yra mutazė (izomerazė).

9 veiksmas. Enolazė katalizuoja devintą žingsnį. Dėl šio fermento 2-fosfogliceratas praranda vandenį iš savo struktūros. Tai yra dehidratacijos reakcija, dėl kurios susidaro dviguba jungtis, kuri padidina likusios fosfatinės jungties potencialią energiją ir gamina fosfoenolpiruvatą (PEP).

10 veiksmas. Paskutinį glikolizės etapą katalizuoja fermentas piruvato kinazė (fermentas šiuo atveju pavadintas dėl atvirkštinės piruvato pavertimo PEP reakcijos) ir dėl to substrato lygio fosforilinimo būdu susidaro antra ATP molekulė ir junginys piruvo rūgštis (arba jos druskos forma, piruvatas). Daugelis fermentų, vykstančių fermentiniuose keliuose, pavadinti dėl atvirkštinių reakcijų, nes fermentas gali katalizuoti tiek tiesiogines, tiek atvirkštines reakcijas (iš pradžių jas galėjo apibūdinti atvirkštinė reakcija, vykstanti in vitro, nefiziologinėmis sąlygomis).

Apsilankę šioje svetainėje norėdami pamatyti, kaip vyksta procesas, geriau supraskite apie gliukozės skaidymą glikolizės būdu.

Glikolizės pasekmės

Glikolizė prasideda nuo gliukozės ir baigiasi dviem piruvato molekulėmis, iš viso keturiomis ATP molekulėmis ir dviem NADH molekulėmis. Pirmoje kelio pusėje buvo panaudotos dvi ATP molekulės, kad paruoštų šešių anglies žiedą skilimui, todėl ląstelė turi dvi ATP molekules ir 2 NADH molekules. Jei ląstelė negali toliau katabolizuoti piruvato molekulių, ji iš vienos gliukozės molekulės surinks tik dvi ATP molekules. Brandūs žinduolių raudonieji kraujo kūneliai nėra pajėgūs aerobinis kvėpavimas– procesas, kurio metu organizmai paverčia energiją esant deguoniui, o glikolizė yra vienintelis jų ATP šaltinis. Jei glikolizė nutrūksta, šios ląstelės praranda gebėjimą išlaikyti savo natrio ir kalio pompas ir galiausiai miršta.

Paskutinis glikolizės etapas neįvyks, jei piruvato kinazės, fermento, katalizuojančio piruvato susidarymą, nėra pakankamai. Esant tokiai situacijai, vyks visas glikolizės kelias, tačiau antroje pusėje bus pagamintos tik dvi ATP molekulės. Taigi piruvato kinazė yra greitį ribojantis glikolizės fermentas.

Key Takeaways

  • Atsiranda beveik visų gyvų ląstelių citoplazmoje
  • Yra anaerobinis, nes jam nereikia deguonies
  • Prasideda nuo gliukozės, 2 ATP ir 2 NAD.
  • Baigiasi 2 piruvato molekulėmis, 2 ATP ir 2 NADH tinklu.

Elektrocheminis protonų gradientas

Šis straipsnis buvo patikrintas pedagogo, tačiau vėliau buvo pakeistas.

Prašome patikrinti šį straipsnį.

Siūlomas apžvalgininkas: Carmeljcaruana


Elektrocheminis protonų gradientas

Elektrocheminis protonų gradientas yra vandenilio jonų koncentracijos skirtumas membranoje, sukuriantis koncentracijos gradientą ir elektrinio potencialo gradientą. Šie gradientai kartu kaupia potencialią energiją ląstelėje, kuri yra prieinama darbui. Difuzijai iš didelės vandenilio koncentracijos srities į mažesnės vandenilio koncentracijos sritį energijos nereikia. Ląstelių kvėpavimas priklauso nuo elektrocheminio protonų gradiento per vidinę mitochondrijų membraną.

Oksidacinio fosforilinimo metu didelės energijos elektronas perduodamas per elektronų transportavimo grandinę, vidinę eukariotų mitochondrijų membraną. Šis susietas baltymų rinkinys vykdo redokso reakcijas, kurios išskiria energiją. Energija, kurią išskiria elektronai, tekantys per šią transportavimo grandinę, pumpuoja vandenilį iš matricos erdvės per vidinę mitochondrijų membraną. Tai sukuria elektrinį potencialą per membraną ir potencialios energijos saugyklą kaip pH gradientą. Dėl to sukurtas gradientas leidžia vandenilį grįžti per membraną per fermentą, vadinamą ATP sintaze. Šis procesas vadinamas chemiosmoze ir vyksta ląstelinio kvėpavimo metu. Taip atsitinka, ATP sintezės fermentinis aktyvumas sintezuoja adenozino trifosfatą, ATP, iš adenozino difosfato, ADP fosforilinimo reakcijoje, kurią skatina protonų srautas. Eukariotuose yra penki pagrindiniai baltymų kompleksai.

Nors ląstelių kvėpavimas priklauso nuo protonų gradiento funkcijos, oksidacinis fosforilinimas taip pat sukuria didelę dalį kenksmingų ROS, reaktyviųjų deguonies rūšių, susidarymo ląstelėse, tokiose kaip superoksidas ir vandenilio peroksidas. Dėl to susidaro laisvieji radikalai, kurie pažeidžia ląsteles ir prisideda prie ligų. Todėl mitochondrijos taip pat turi mechanizmus, apsaugančius ląsteles nuo reaktyvaus deguonies. Pavyzdžiui, etanolio koncentracijos padidėjimas ląstelėje keičia sąlygas taip, kad mitochondrijos gamina daugiau reaktyvaus deguonies. Etanolis taip pat gali pažeisti mitochondrijų DNR, todėl pablogėja apsauginiai mechanizmai. Taigi mitochondrijos vaidina pagrindinį vaidmenį kepenų ligų atsiradimui dėl alkoholizmo.


Skydliaukės hormonas kaip artimiausias mechanizmas, lemiantis šalčio reakcijų, sukeliančių endotermiją, raidą

Manome, kad endotermija yra specifinis platesnio evoliucijos proceso, kurį lėmė kompensacinės reakcijos į žemą temperatūrą, rezultatas (2 pav.). Diskusija apie endotermijos raidą gali būti klaidinanti, nes joje atsižvelgiama į konkretų rezultatą, o ne į progresuojančius selektyvius proceso metu įgytus pranašumus. Taigi pagrindiniai selektyvūs endotermijos pranašumai, pasiūlyti įvairiais įvade aprašytais modeliais, buvo svarbūs skirtinguose evoliucijos proceso taškuose ir vienas kito nepaneigia.

Skydliaukės hormonų gamybos internalizavimas ankstyvosiose chordatuose buvo pirmasis žingsnis evoliuciniame procese, siekiant apsaugoti gyvūnus nuo šalčio, nes tai leido nuosekliai reguliuoti fiziologinį reguliavimą, reaguojant į aplinkos kintamumą. Nuo to momento buvo galima pasirinkti skydliaukės hormono reguliavimo gebėjimus, kad būtų palaikoma medžiagų apykaita ir raumenų bei širdies funkcijos, atsižvelgiant į neigiamą termodinaminį mažėjančios temperatūros poveikį. Atrankinis pranašumas būtų buvęs aklimatizacija šaltyje ir jo teikiama nauda atsiejant fiziologiją ir našumą nuo šiluminio kintamumo. Visų pirma, pastovus ir padidėjęs medžiagų apykaitos srautas esant žemai temperatūrai kartu su padidėjusiu širdies tūriu pagerintų judėjimą ir fizinį aktyvumą (St-Pierre ir Charest, 1998 Johnston ir Temple, 2002). Žinoma, tai yra aerobinio pajėgumo modelio pagrindas. Tačiau šiuo metu nereikia remtis endotermija, nes selektyvių pranašumų, įgytų laipsniškai kompensuojant šaltį, būtų pakakę skatinant evoliucijos procesą. Zebrafish skydliaukės hormono aklimatizacijos reguliavimas šalčiui (Little ir kt., 2013) yra selektyvaus pranašumo, įgyto šiame evoliucijos proceso etape, pavyzdys. Šalta aklimatizacija būdinga daugeliui ektotermų ir nebūtinai yra susijusi su termoreguliacija, nors jos gali būti susijusios (Guderley, 2004 Glanville ir Seebacher, 2006 Seebacher, 2005).

Be aklimatizacijos šaltyje, geresnė lokomotorinė veikla turi ryškių selektyvių pranašumų (Le Galliard ir kt., 2004 Husak ir kt., 2006 Irschick ir kt., 2008). Pasirinkus padidėjusį lokomotorinį aktyvumą ir dėl to padidėjusį metabolinį pajėgumą bei širdies funkciją, ilgainiui audiniuose būtų pakankamai sulaikyta šiluma, kad būtų paveikta kūno temperatūra. Tai būtų pasiekta esant mažesniam sausumos organizmų medžiagų apykaitos greičiui nei vandens organizmuose, nes vandenyje prarandama daugiau šilumos. Be to, didesni gyvūnai praranda šilumą mažesniu greičiu, todėl kūno dydis būtų buvęs svarbus metabolinio šilumos išlaikymo ryšys. Nenuostabu, kad metabolinė šilumos gamyba įtakoja kūno temperatūrą tik didžiausioms ir aktyviausioms žuvims, kurios reguliariai susiduria su šalta temperatūra, pavyzdžiui, rykliams, tunams ir stulpinėms žuvims (Dickson ir Graham, 2004). Tačiau sausumos gyvūnams šilumos sulaikymas taip pat būtų prisidėjęs prie mažesnių ir mažiau aktyvių gyvūnų kūno temperatūros. Pasiekus tašką evoliucijos procese, kai susidaro pakankamai medžiagų apykaitos šilumos, kad paveiktų kūno temperatūrą, pati padidėjusi kūno temperatūra tampa atrankiniu pranašumu, pavyzdžiui, inkubuojant palikuonis ir tėvų priežiūrą (Farmer, 2000). Padidėjusi kūno temperatūra taip pat suteiktų teigiamą grįžtamąjį ryšį apie fiziologinius rodiklius, taip pagreitindama raumenų funkcijos ir atsparumo nuovargiui padidėjimą, pačią medžiagų apykaitą ir visceralinių organų gebėjimą įsisavinti energiją, pavyzdžiui, (Koteja, 2000). Svarbu pabrėžti, kad evoliucinis procesas, paskatinęs šių fiziologinių pajėgumų padidėjimą, prasidėjo skydliaukės hormonų sukelta šalčio aklimatizacija, padidėjusi kūno temperatūra galiausiai sustiprino šį procesą, bet jo nesukėlė. Padidėjusios kūno temperatūros pasirinkimas būtų palankesnis procesams, kurie maksimaliai padidina šilumos gamybą, pavyzdžiui, mitochondrijų atsijungimas, beprasmis SERCA ciklas ir didelis Na + / K + -ATPazės aktyvumas, o galiausiai - rudas žinduolių riebalinis audinys ir žuvų šildomieji organai. Mechanizmai, kuriais grindžiami šie šilumos gamybos procesai, yra reguliuojami skydliaukės hormono ir yra endoterminės termoreguliacijos, kuri yra paskutinis evoliucijos proceso žingsnis, požymiai (2 pav.). Tačiau evoliucijos trajektorijoje endoterminės termoreguliacijos raida negali būti vertinama atskirai. Kitaip tariant, be selektyvių skydliaukės reguliuojamos šalčio aklimatizacijos pranašumų žuvyse nebūtų endotermų.

Skydliaukės sukelto evoliucijos proceso, paskatinusio endotermiją, santrauka. Skydliaukės hormonų funkcijos evoliucinė trajektorija, kuri galiausiai paskatino endotermijos evoliuciją (kairysis skydelis). Evoliucijos metu įvairūs selektyvūs pranašumai (antras skydelis iš kairės) lėmė skydliaukės hormonų gamybos internalizavimą, aklimatizaciją šaltyje, šilumos sulaikymą ir endoterminę termoreguliaciją (kairėje pusėje). Skirtingi skydliaukės valdomi mechanizmai (antras skydelis iš dešinės) yra skirtingų organizmų evoliucinių reakcijų pagrindas (dešinysis skydelis). Filogenetiniai ryšiai dešiniajame skydelyje yra tik apytiksliai, o įtraukti organizmai nėra išsamūs. Tb, kūno temperatūra.

Skydliaukės sukelto evoliucijos proceso, paskatinusio endotermiją, santrauka. Skydliaukės hormonų funkcijos evoliucinė trajektorija, kuri galiausiai paskatino endotermijos evoliuciją (kairysis skydelis). Evoliucijos metu įvairūs selektyvūs pranašumai (antras skydelis iš kairės) lėmė skydliaukės hormonų gamybos internalizavimą, aklimatizaciją šaltyje, šilumos sulaikymą ir endoterminę termoreguliaciją (kairėje pusėje). Skirtingi skydliaukės valdomi mechanizmai (antras skydelis iš dešinės) yra skirtingų organizmų evoliucinių reakcijų pagrindas (dešinysis skydelis). Filogenetiniai ryšiai dešiniajame skydelyje yra tik apytiksliai, o įtraukti organizmai nėra išsamūs. Tb, kūno temperatūra.


24 Aktyvus transportas

Šio skyriaus pabaigoje galėsite atlikti šiuos veiksmus:

  • Suprasti, kaip elektrocheminiai gradientai veikia jonus
  • Atskirkite pirminį aktyvųjį transportą ir antrinį aktyvųjį transportą

Aktyviems transportavimo mechanizmams reikalinga ląstelės energija, dažniausiai adenozino trifosfato (ATP) pavidalu. Jei medžiaga turi judėti į ląstelę prieš jos koncentracijos gradientą, tai yra, jei medžiagos koncentracija ląstelėje yra didesnė už jos koncentraciją tarpląsteliniame skystyje (ir atvirkščiai), ląstelė turi naudoti energiją medžiagai perkelti. Kai kurie aktyvūs transportavimo mechanizmai per membraną perkelia mažos molekulinės masės medžiagas, tokias kaip jonai. Kiti mechanizmai transportuoja daug didesnes molekules.

Elektrocheminis gradientas

Mes aptarėme paprastus koncentracijos gradientus – skirtingą medžiagos koncentraciją erdvėje arba membranoje, tačiau gyvose sistemose gradientai yra sudėtingesni. Kadangi jonai juda į ląsteles ir iš jų, o ląstelėse yra baltymų, kurie nejuda per membraną ir dažniausiai yra neigiamai įkrauti, plazmos membranoje taip pat yra elektrinis gradientas, krūvio skirtumas. Gyvų ląstelių vidus yra elektriškai neigiamas ekstraląstelinio skysčio, kuriame jos maudosi, atžvilgiu, ir tuo pačiu metu ląstelės turi didesnę kalio (K + ) ir mažesnės natrio (Na + ) koncentraciją nei tarpląsteliniame skystyje. Taigi gyvoje ląstelėje Na + koncentracijos gradientas linkęs jį nukreipti į ląstelę, o jo elektrinis gradientas (teigiamas jonas) taip pat nukreipia jį į neigiamai įkrautą vidų. Tačiau kitų elementų, pavyzdžiui, kalio, padėtis yra sudėtingesnė. K +, teigiamo jono, elektrinis gradientas taip pat nukreipia jį į ląstelę, tačiau K + koncentracijos gradientas skatina K + išeiti ląstelės (( pav.)). Sujungtą koncentracijos gradientą ir elektros krūvį, kuris veikia joną, vadiname jo elektrocheminiu gradientu.


Kalio tirpalo suleidimas į žmogaus kraują yra mirtinas. Taip miršta mirties bausmės ir eutanazijos subjektai. Kodėl manote, kad kalio tirpalo injekcija yra mirtina?

Judėjimas prieš gradientą

Norėdami perkelti medžiagas prieš koncentraciją arba elektrocheminį gradientą, ląstelė turi naudoti energiją. Ši energija gaunama iš ATP, susidarančio per ląstelės metabolizmą. Aktyvūs transportavimo mechanizmai arba siurbliai veikia prieš elektrocheminius gradientus. Mažos medžiagos nuolat praeina per plazmines membranas. Aktyvus transportas palaiko jonų ir kitų medžiagų, kurių reikia gyvoms ląstelėms, koncentracijas, kai vyksta šie pasyvūs judesiai. Ląstelė gali išleisti didžiąją dalį savo medžiagų apykaitos energijos, kad palaikytų šiuos procesus. (Raudonieji kraujo kūneliai naudoja didžiąją dalį savo medžiagų apykaitos energijos, kad išlaikytų ląstelei reikalingo išorinio ir vidinio natrio ir kalio lygio disbalansą.) Kadangi aktyvūs transportavimo mechanizmai priklauso nuo ląstelės energijos apykaitos, jie yra jautrūs daugeliui medžiagų apykaitos nuodų, kurie trukdo. su ATP tiekimu.

Yra du mažos molekulinės masės medžiagos ir mažų molekulių transportavimo mechanizmai. Pirminis aktyvus transportas perkelia jonus per membraną ir sukuria krūvio skirtumą per tą membraną, kuris tiesiogiai priklauso nuo ATP. Antriniam aktyviam transportavimui ATP tiesiogiai nereikia: tai yra medžiagos judėjimas dėl elektrocheminio gradiento, kurį sukuria pirminis aktyvusis transportavimas.

Nešantys baltymai aktyviam transportavimui

Svarbus membranos pritaikymas aktyviam transportavimui yra specifinių baltymų nešiklio arba siurblių buvimas, palengvinantis judėjimą: yra trys baltymų tipai arba transporteriai ((Pav.)). Uniporteris turi vieną konkretų joną arba molekulę. Simporteris neša du skirtingus jonus arba molekules, abu ta pačia kryptimi. Antiporteris taip pat neša du skirtingus jonus arba molekules, bet skirtingomis kryptimis. Visi šie transporteriai taip pat gali transportuoti mažas, neįkrautas organines molekules, tokias kaip gliukozė. Šie trys baltymų nešiklio tipai taip pat yra palengvintos difuzijos, tačiau jiems nereikia, kad ATP veiktų šiame procese. Kai kurie aktyviojo transportavimo siurblių pavyzdžiai yra Na + -K + ATPazė, pernešanti natrio ir kalio jonus, ir H + -K + ATPazė, pernešanti vandenilio ir kalio jonus. Abu jie yra antiporteriniai nešikliai. Kiti du nešikliai yra Ca 2+ ATPazė ir H + ATPazė, kurie atitinkamai perneša tik kalcio ir tik vandenilio jonus. Abu yra siurbliai.


Pirminis aktyvus transportas

Pirminis aktyvusis transportas, veikiantis kartu su aktyviu natrio ir kalio pernešimu, leidžia įvykti antriniam aktyviam transportavimui. Antrasis transportavimo būdas vis dar aktyvus, nes priklauso nuo energijos naudojimo, kaip ir pirminis transportavimas ((pav.)).


Vienas iš svarbiausių siurblių gyvūnų ląstelėse yra natrio-kalio siurblys (Na + -K + ATPazė), kuris palaiko elektrocheminį gradientą (ir teisingą Na + ir K + koncentraciją) gyvose ląstelėse. Natrio-kalio siurblys perneša K + į ląstelę, tuo pačiu metu išstumdamas Na +, santykiu po tris Na + kiekvieniems dviem įkeltiems K + jonams. Na + -K + ATPazė, priklausomai nuo to, yra dviejų formų. jo orientacija į ląstelės vidų ar išorę ir afinitetas natrio arba kalio jonams. Procesas susideda iš šių šešių žingsnių.

  1. Kai fermentas yra nukreiptas į ląstelės vidų, nešiklis turi didelį afinitetą natrio jonams. Trys jonai jungiasi su baltymu.
  2. Baltymų nešiklis hidrolizuoja ATP ir prie jo prisijungia mažos energijos fosfatų grupė.
  3. Dėl to laikiklis keičia formą ir persiorientuoja į membranos išorę. Baltymų afinitetas natriui mažėja ir trys natrio jonai palieka nešiklį.
  4. Formos pasikeitimas padidina nešiklio afinitetą kalio jonams, o du tokie jonai prisijungia prie baltymo. Vėliau mažos energijos fosfatų grupė atsiskiria nuo nešiklio.
  5. Pašalinus fosfato grupę ir prijungus kalio jonus, baltymas nešiklis persikelia į ląstelės vidų.
  6. Naujos konfigūracijos baltymo nešiklio afinitetas kaliui yra sumažėjęs, o du jonai juda į citoplazmą. Dabar baltymas turi didesnį afinitetą natrio jonams ir procesas prasideda iš naujo.

Dėl šio proceso įvyko keletas dalykų. Šiuo metu ląstelės išorėje yra daugiau natrio jonų nei viduje ir daugiau kalio jonų viduje nei išorėje. Kiekvienam trims išeinantiems natrio jonams patenka du kalio jonai. Dėl to vidus yra šiek tiek neigiamas, palyginti su išore. Šis krūvio skirtumas yra svarbus kuriant antriniam procesui būtinas sąlygas. Todėl natrio ir kalio siurblys yra elektrogeninis siurblys (siurblys, sukuriantis krūvio disbalansą), sukuriantis elektros disbalansą visoje membranoje ir prisidedantis prie membranos potencialo.

Žiūrėkite šį vaizdo įrašą, kad pamatytumėte aktyvų transportavimo modeliavimą natrio-kalio ATPazėje.

Antrinis aktyvus transportas (bendras transportas)

Antrinis aktyvus transportas į ląstelę atneša natrio jonus ir galbūt kitus junginius. Kadangi dėl pirminio aktyvaus transportavimo proceso natrio jonų koncentracija susidaro už plazmos membranos ribų, susidaro elektrocheminis gradientas. Jei kanalo baltymas yra ir yra atviras, natrio jonai trauks per membraną. Šis judėjimas per membraną perneša kitas medžiagas, kurios gali prisitvirtinti prie transportuojančio baltymo ((pav.)). Daugelis aminorūgščių, taip pat gliukozė, patenka į ląstelę. Šis antrinis procesas taip pat kaupia didelės energijos vandenilio jonus augalų ir gyvūnų ląstelių mitochondrijose, kad galėtų gaminti ATP. Potenciali energija, kuri kaupiasi saugomuose vandenilio jonuose, virsta kinetine energija, kai jonai plinta per kanalo baltymo ATP sintazę, o ši energija paverčia ADP į ATP.


Jei pH už ląstelės ribų sumažės, ar tikitės, kad į ląstelę transportuojamų aminorūgščių kiekis padidės ar sumažės?

Skyriaus santrauka

Kombinuotas gradientas, turintis įtakos jonui, apima jo koncentracijos gradientą ir elektrinį gradientą. Pavyzdžiui, teigiamas jonas gali išsklaidyti į naują sritį, sumažindamas savo koncentracijos gradientą, bet jei jis difunduoja į grynojo teigiamo krūvio sritį, jo elektrinis gradientas trukdo difuzijai. Kalbant apie jonus vandeniniuose tirpaluose, reikia atsižvelgti į elektrocheminius ir koncentracijos gradiento derinius, o ne tik į koncentracijos gradientą. Gyvoms ląstelėms reikia tam tikrų medžiagų, kurių koncentracija yra didesnė nei tarpląstelinėje erdvėje. Medžiagoms perkelti elektrocheminiais gradientais reikia energijos iš ląstelės. Aktyvus transportas naudoja ATP sukauptą energiją šiam transportui kuruoti. Aktyvus mažų molekulinių dydžių medžiagų transportavimas naudoja integruotus baltymus ląstelės membranoje medžiagoms perkelti. Šie baltymai yra analogiški siurbliams. Kai kurie siurbliai, kurie atlieka pirminį aktyvųjį transportavimą, yra tiesiogiai susieti su ATP, kad galėtų veikti. Bendro transportavimo (arba antrinio aktyvaus transportavimo) metu energija iš pirminio transportavimo gali perkelti kitą medžiagą į ląstelę ir padidinti jos koncentracijos gradientą.

Vizualinio ryšio klausimai

(Paveikslas) Kalio tirpalo suleidimas į žmogaus kraują yra mirtinas. Mirties bausmė ir eutanazija naudoja šį metodą savo tiriamiesiems. Kodėl manote, kad kalio tirpalo injekcija yra mirtina?

(Paveikslas) Ląstelės paprastai turi didelę kalio koncentraciją citoplazmoje ir yra maudomos didelėje koncentracijoje natrio. Kalio injekcija išsklaido šį elektrocheminį gradientą. Širdies raumenyje natrio / kalio potencialas yra atsakingas už signalo, dėl kurio raumuo susitraukia, perdavimą. Kai šis potencialas išsklaidomas, signalas negali būti perduodamas, o širdis nustoja plakti. Kalio injekcijos taip pat naudojamos siekiant sustabdyti širdies plakimą operacijos metu.

(Paveikslas) Jei pH už ląstelės ribų sumažės, ar tikitės, kad į ląstelę transportuojamų aminorūgščių kiekis padidės ar sumažės?

(Paveikslėlis) PH sumažėjimas reiškia teigiamai įkrautų H + jonų padidėjimą ir elektrinio gradiento per membraną padidėjimą. Padidės aminorūgščių pernešimas į ląstelę.

Peržiūros klausimai

Active transport must function continuously because __________.

  1. plasma membranes wear out
  2. not all membranes are amphiphilic
  3. facilitated transport opposes active transport
  4. diffusion is constantly moving solutes in opposite directions

How does the sodium-potassium pump make the interior of the cell negatively charged?

  1. išstumiant anijonus
  2. traukiant anijonus
  3. by expelling more cations than are taken in
  4. by taking in and expelling an equal number of cations

What is the combination of an electrical gradient and a concentration gradient called?

  1. potential gradient
  2. elektrinis potencialas
  3. concentration potential
  4. elektrocheminis gradientas

Kritinio mąstymo klausimai

Where does the cell get energy for active transport processes?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.

Glucose from digested food enters intestinal epithelial cells by active transport. Why would intestinal cells use active transport when most body cells use facilitated diffusion?

Intestinal epithelial cells use active transport to fulfill their specific role as the cells that transfer glucose from the digested food to the bloodstream. Intestinal cells are exposed to an environment with fluctuating glucose levels. Immediately after eating, glucose in the gut lumen will be high, and could accumulate in intestinal cells by diffusion. However, when the gut lumen is empty, glucose levels are higher in the intestinal cells. If glucose moved by facilitated diffusion, this would cause glucose to flow back out of the intestinal cells and into the gut. Active transport proteins ensure that glucose moves into the intestinal cells, and cannot move back into the gut. It also ensures that glucose transport continues to occur even if high levels of glucose are already present in the intestinal cells. This maximizes the amount of energy the body can harvest from food.

The sodium/calcium exchanger (NCX) transports sodium into and calcium out of cardiac muscle cells. Describe why this transporter is classified as secondary active transport.

The NCX moves sodium down its electrochemical gradient into the cell. Since sodium’s electrochemical gradient is created by the Na+/K+ pump, a transport pump that requires ATP hydrolysis to establish the gradient, the NCX is a secondary active transport process.

Žodynėlis


How does loss of the electrochemical gradient result in heat production? – Biologija

Norint peržiūrėti šį turinį, reikalinga J o VE prenumerata. Galėsite matyti tik pirmas 20 sekundžių.

JoVE vaizdo grotuvas suderinamas su HTML5 ir Adobe Flash. Senesnėse naršyklėse, kurios nepalaiko HTML5 ir H.264 vaizdo kodeko, vis tiek bus naudojamas „Flash“ pagrindu sukurtas vaizdo grotuvas. Rekomenduojame čia atsisiųsti naujausią „Flash“ versiją, tačiau palaikome visas 10 ir naujesnes versijas.

Jei tai nepadeda, praneškite mums.

The cell membrane functions as a barrier. Keeping some molecules and ions trapped within a cell while keeping others out. One feature of this division of resources inside and outside of the cell is the maintenance of an electrochemical gradient.

Ions that are critical for cell function including sodium and potassium are unable to diffuse across the membrane relying instead on movement by channels and transporters. Under normal conditions there is generally more sodium on the outside of a cell than inside. This creates a chemical or concentration gradient where sodium would flow across the cell membrane from outside to inside if it were given a path. Conversely, there is a lower concentration of potassium outside of the cell and more potassium inside. So its chemical gradient is in opposition to sodium's gradient.

However, ion concentration is not the only factor creating a gradient across the cell membrane. The separation of ions and molecules with positive and negative charges also means that there is an electrical gradient present. The prevalence of positively charged sodium ions outside of the cell and the abundance of negative charged proteins inside are two major factors that contribute to the overall difference in charge across the membrane.

Active transport uses energy to maintain the electrochemical gradient across the cell membrane with specialized membrane proteins moving ions against their electrochemical gradients. Under specific conditions however, the ions are allowed to move with their gradients. Generating energy for processes like glucose transport and providing a means for specialized cells such as cardiac, muscle and neurons to generate electrical impulses.

5.4: What is an Electrochemical Gradient?

Adenosine triphosphate, or ATP, is considered the primary energy source in cells. However, energy can also be stored in the electrochemical gradient of an ion across the plasma membrane, which is determined by two factors: its chemical and electrical gradients.

The chemical gradient relies on differences in the abundance of a substance on the outside versus the inside of a cell and flows from areas of high to low ion concentration. In contrast, the electrical gradient revolves around an ion&rsquos electrical charge and the overall charges of the intracellular and extracellular environments.

The electrical gradient of a positively-charged ion flows from positive to negative regions, while the reverse is true for negatively-charged ions. It is the combined action of these electrical and chemical factors that determine the ultimate direction of an electrochemical gradient. When an ion moves along this path, down its electrochemical gradient, energy is freed that can then power diverse biological processes.

Ianowski, Juan P., and Michael J. O&rsquoDonnell. &ldquoElectrochemical Gradients for Na+, K+, Cl&ndash and H+ across the Apical Membrane in Malpighian (Renal) Tubule Cells of Rhodnius Prolixus.&rdquo Eksperimentinės biologijos žurnalas 209, Nr. 10 (May 15, 2006): 1964&ndash75. [Šaltinis]


Proton gradients

The proton gradient can be used as an intermediate energy storage for heat production and flagellar rotation. Additionally, it is an interconvertible form of energy in active transport, electron potential generation, NADPH synthesis, and ATP synthesis/hydrolysis.

The electrochemical potential difference between the two sides of the membrane in mitochondria, chloroplasts, bacteria and other membranous compartments that engage in active transport involving proton pumps, is at times called a chemiosmotic potential arba protonų varomoji jėga (see chemiosmosis). In this context, protons are often considered separately using units either of concentration or pH.

Proton Motive Force: two protons are expelled at each coupling site, generating the Proton Motive Force. ATP is made indirectly using the PMF as a source of energy. Each pair of protons yields one ATP.

Some archaea, most notably halobacteria, make proton gradients by pumping in protons from the environment with the help of the solar driven enzyme bacteriorhodopsin, here it is used for driving the molecular motor enzyme ATP synthase to make the necessary conformational changes required to synthesize ATP.

Proton gradients are also made by bacteria by running ATP synthase in reverse this is used to drive flagella.

F1FO ATP synthase is a reversible enzyme. Large enough quantities of ATP cause it to create a transmembrane proton gradient. This is used by fermenting bacteria - which do not have an electron transport chain, and hydrolyze ATP to make a proton gradient - which they use for flagella and the transportation of nutrients into the cell.

In respiring bacteria under physiological conditions, ATP synthase generally runs in the opposite direction creating ATP while using the proton motive force created by the electron transport chain as a source of energy. The overall process of creating energy in this fashion is termed: oxidative phosphorylation. The same process takes place in mitochondria where ATP synthase is located in the inner mitochondrial membrane, so that F1-part sticks into mitochondrial matrix, where ATP synthesis takes place.


Žiūrėti video įrašą: Biologija Mikroorganizmų augimas (Rugpjūtis 2022).